научная статья по теме ПОСТРОЕНИЕ ИМИТАЦИОННЫХ МОДЕЛЕЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЛЕСА Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «ПОСТРОЕНИЕ ИМИТАЦИОННЫХ МОДЕЛЕЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЛЕСА»

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2010, № 2, с. 27-35

УДК 630*.52

ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ

ПОСТРОЕНИЕ ИМИТАЦИОННЫХ МОДЕЛЕЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ЛЕСА*

© 2010 г. А. В. Ковалев1, Т. М. Овчинникова2

1Международный научный центр исследования экстремальных состояний организма КНЦ СО РАН

660036 Красноярск, Академгородок E-mail: sunhi@nm.ru 2Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок E-mail: ovchinnikova_tm@mail.ru

Настоящая работа посвящена изучению популяций лесных насекомых-филлофагов методами имитационного моделирования. Создано компьютерное приложение, позволяющее конструировать имитационные модели динамики численности отдельных открытоживущих видов насекомых. На примере двух эруптивных видов насекомых вредителей лесов Центральной Сибири - сосновой пяденицы и сибирского шелкопряда - рассмотрена методология построения моделей, проанализированы результаты моделирования и проведена верификация моделей.

Имитационная модель, насекомые, вредители леса, динамика численности.

Лесные биогеоценозы относятся к числу наиболее сложных экологических систем. Большое число компонентов системы, факторов и механизмов регуляции требуют системного подхода в решении проблем сохранения биоразнообразия и повышения продуктивности лесов. Моделирование - одно из направлений системного анализа, позволяющего наиболее полно учесть все знания об исследуемом объекте, проводить компьютерные эксперименты, прогнозировать экологическую ситуацию и лесозащитные мероприятия. При прогнозировании динамики численности лесных насекомых используются различные классы популяционных математических моделей.

Непараметрические теоретические модели позволяют качественно прогнозировать изменения численности популяции в различных экологических условиях, объясняют механизм этих изменений. Анализ динамической структуры фазового портрета - аппарата анализа таких моделей, позволил сформулировать принцип стабильности подвижных экологических систем и разработать классификацию вспышек массового размножения насекомых - вредителей леса [2]. Однако такие модели не могут использовать конкретные данные о состоянии популяции насекомых, леса,

* Работа поддержана РФФИ (08-04-00217).

других экологических параметров и таким образом численно прогнозировать ситуацию.

Для численных прогнозов используют параметрические теоретические модели, которые адаптируют к имеющимся натурным данным, вводя их в параметры и константы. В качестве примеров моделей популяций можно привести: модель еловой листовертки [20], модель непарного шелкопряда [15] и модель освоения деревьев короедами [19]. Существует программное обеспечение (SAP), позволяющее прогнозировать динамику численности лесных насекомых на основе таких моделей [13]. Главное преимущество теоретических параметрических моделей их простота. Структура модели обычно понятна, а все эффекты легко объяснимы. Цена за это - недостаточное соответствие между модельными прогнозами и экологической действительно стью [18].

Регрессионные модели основаны на установлении статистических связей между плотностью популяции и одним или несколькими факторами-предикторами: модифицирующими (не зависящими от плотности популяции факторами: погода и др.) и регулирующими (зависящими от плотности популяции факторами: численность популяции в предыдущем году, наличие врагов, корма и т.д.).

Прогноз строится по прецедентам и может быть достаточно точным при введении в модель всех значимых параметров. Однако регрессионные модели не отражают механизмы динамики численности насекомых, а зависят от набора данных, на основе которых были построены. В связи с этим они не могут быть использованы для прогноза численности при уникальных, не встречающихся в прошлом условиях.

Попытки создать компьютерную информационную систему, отражающую все знания о функционировании популяции насекомых в лесной экосистеме, породили имитационные популяци-онные модели, такие как модель западной еловой листовертки [24], непарного шелкопряда (СМЬБМ) [23] южного соснового лубоеда (ТАМ-ВЕЕТЬБ) [16], зимней пяденицы [26], соснового пилильщика [22], непарного шелкопряда [14, 23] и лубоеда сосны желтой [21].

Однако полный параметрический анализ таких имитационных моделей, с помощью которого можно было бы выявить, при каких значениях факторов или сочетаний факторов реализуется вспышка, невозможен даже на наиболее быстрых современных компьютерах. Выделение случайным образом или на основе предположений энтомологов небольшого числа факторов и последующий параметрический анализ этого ограниченного набора носят субъективный характер, и любой полученный при таком анализе результат не вызывает доверия.

Для упрощения процедуры создания имитационных моделей авторами создано компьютерное приложение, позволяющее конструировать имитационные модели динамики численности отдельных видов лесных насекомых-вредителей. На примере вредителей лесов Центральной Сибири - сосновой пяденицы и сибирского шелкопряда - рассмотрена методология построения моделей конкретных видов в конструкторе и возможности интерпретации результатов.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ

Модели реализованы в модульной форме, поэтому сборка модели для конкретного вида производится из небольшого набора стандартных блоков и элементов, характеризующих воздействие отдельных факторов на популяцию, и позволяет использовать однотипные «конвейерные» методы для исследования динамики численности различных видов насекомых. При данном подходе модель не создается, а скорее собирается из набора компонентов - блоков переходов, внешних воздействий, хранилищ свойств популяции. При

этом на каждом этапе сборки модели динамики конкретного вида насекомых сохраняется работоспособность модели, возможность изучения полученных результатов. Тем самым появляется возможность включения и исключения из модели изучаемых факторов и статистического анализа различий временных рядов изменения численности.

В модели вводится масштабируемый набор переменных, к которым относятся любые характеристики популяции и ее окружения, изменения которых отслеживаются: численность насекомых, объем кормового ресурса, накопленная за сезон масса насекомых и т.д. Модели являются точечными, и в них не учитывается пространственная структура размещения особей в популяции.

В предлагаемых моделях динамики численности используется дискретное представление этапов жизненного цикла по стадиям развития насекомого (яйцо, гусеница, куколка, имаго) и времени сезона. На модельную численность популяции воздействуют модифицирующие и регулирующие факторы [2]. Воздействие /-го фактора в модели считается независимым от воздействия других факторов и представлено как функционал /(г) со значением от 0 до 1. Произведение таких функционалов представляет собой коэффициент размножения текущего года. Для описания воздействий различных регулирующих факторов используются функционалы разного типа: функции Бриггса-Холдейна, Михаэлис-Ментен или экспоненциальная. Такие факторы внешней среды, как температура, осадки, влажность и т.п., моделируются случайными величинами с определенной функцией распределения. В модели предусмотрено три типа распределения случайных факторов: равномерное, нормальное и логнормальное. На основе экспериментальных данных для фактора определяется среднее значение и дисперсия. Так, используемый в модели сибирского шелкопряда фактор «температура мая» имеет по данным многолетних метеонаблюдений нормальный закон распределения, среднее значение +16 °С и стандартное отклонение 8 °С.

Если необходим временной тренд фактора, то для таких факторов кроме функции распределения задается также закон изменения среднего и дисперсии случайной величины. Используя тренды, можно наблюдать, как влияет на динамику численности увеличение выбросов поллютантов в экосистему или глобальное изменение климата. Блочная структура модели позволяет итерационно добавлять или исключать новые факторы.

Динамика численности моделируемой популяции описывается уравнением, в котором учиты-

вается воздействие различных регулирующих и модифицирующих факторов на популяционную динамику:

n

N(i + 1) = %f(j)N(i) + g(i -1)N(i -1), (1)

j=1

где N(i) - плотность модельной популяции в i-м году, f - воздействие модифицирующих, a g - регулирующих факторов.

Уравнение (1) описывает почти марковскую систему, за исключением члена g(i - 1)N(i - 1), характеризующего воздействие паразитов и хищников на модельную популяцию. Как видно из (1), в модели не постулируется существование режимов вспышек массового размножения с периодичностью примерно в 10-15 лет. Действительно, спектры марковских систем характеризуются отсутствием пиков [4].

Объектами моделирования являются такие опасные вредители лесов Сибири, как сибирский шелкопряд Dendrolimus superans sibiricus Tschetv. и сосновая пяденица Bupalus piniarius L.

Сибирский шелкопряд - наиболее опасный вредитель хвойных лесов Северной Азии. Общая продолжительность градационного цикла сибирского шелкопряда в темнохвойных южнотаежных лесах Красноярского края в среднем составляет 14 лет. В период между вспышками массового размножения сибирский шелкопряд обитает в резервациях-насаждениях, способных поддерживать развитие популяции на низком уровне численности в течение долгого времени. Изучение вспышеч-ных видов насекомых показало, что при вспышке массового размножения наряду с плотностью популяции также изменяются и физиологические характеристики особей в популяции [25]. Для учета этих эффектов в моделях особи в популяции по физиологическим показателям разделены на две группы с защитной D (defence) и интенсивно растущей G (growth) стратегиями поведения [1]. Первые отличаются высокой устойчивостью к погодным условиям и низкой плодовитостью, вторые - наоборот. Физиологические различия особей (личинок, имаго) сопряжены с морфологическими (окраской личинок и имаго), поэтому при натурных измерениях по окраске особей можно определить соотношение D- и G-особей в популяции. Известно, что на фазе максимума вспышки абсолютно преобладают G-особи [5].

Специфичная черта экологии сибирского шелкопряда

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком