СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2007, том 21, № 2, с. 147-154
УДК 612.886+612.014.45
ПОСТВИБРАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ФОНОВОЙ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ НЕЙРОНОВ ВЕРХНЕГО ВЕСТИБУЛЯРНОГО ЯДРА
© 2007 г. С. Г. Саркисян
Ереванский государственный университет, биологический факультет, кафедра физиологии человека и животных 375025, Армения, ул. А. Манукяна, 1 E-mail:susi.sar@rambler.ru Поступила в редакцию 27.04.2006 г.
Методом компьютерного анализа исследованы особенности изменений фоновой импульсной активности левостороннего верхнего вестибулярного ядра после 5-, 10- и 15-дневного вибрационного воздействия. Изучены распределения нейронов по степени регулярности импульсной активности, характер динамики следования нейрональных потоков и модальности гистограмм межимпульсных интервалов. Показано, что у интактных животных средняя частота импульсации составляет 14.4 ± ± 1.2 Гц. В различные сроки вибрационного воздействия наблюдается достоверное повышение средней частоты нейрональной импульсации. Установлено, что вибрационное воздействие вызывает сложную динамическую перестройку импульсной активности нейронов указанной структуры. Обсуждаются особенности и функциональное значение полученных результатов.
Ключевые слова: вибрация, верхнее вестибулярное ядро, межимпульсные интервалы, фоновая импульсная активность.
ВВЕДЕНИЕ
Поддержание равновесия - филогенетически древнее приобретение человека, представляющее собой сложноорганизованную систему связей вестибулярного аппарата с центральной нервной системой. Последняя очень чувствительна к воздействию таких патологических факторов как ускорение и вибрация (Минасян, 1990). Вибрация является адекватным раздражителем для вестибулярной системы, однако, может стать причиной структурно-функциональных изменений в вестибулярном аппарате (Минасян и др., 2002; Саркисян и др., 2004). При продолжительном вибрационном воздействии часто возникают заметные нарушения функций вестибулярного анализатора, соответствующие симптомам "болезни движения". На уровне вестибулярных ядер происходит сложный процесс анализа и обработки полисенсорной информации, поступающей по лабиринтным и экстралабиринтным путям. В формировании вестибулярных реакций особое значение имеет экстралабиринтная афферентация, поступающая из крупных суставов, желудочно-кишечного тракта и различных отделов позвоночника (Благовещенская, 1990; Склют и др., 1990).
Гравитационные воздействия вестибулярного аппарата на систему ориентации тела относительно координат внешнего пространства и на
центры, обеспечивающие фиксацию взора, характеризуются широким вовлечением вестибуло-вегетативных рефлексов и глазодвигательной системы. В реализации вестибулоокуломоторных механизмов участвуют многие анатомические образования: лабиринт, преддверно-улитковый нерв, комплекс вестибулярных ядер, медиальный продольный пучок, ретикулярная формация, ядра глазодвигательных нервов. Установлено, что верхнее, медиальное, латеральное и нижнее вестибулярные ядра, клеточная группа "Y", ядро Кахаля, ядро подъязычного нерва и парамедианная ретикулярная формация моста - проецируются к мотонейронам внешних глазных мышц (Butlner-En-never, 1981; Gacek, 1977; Stanton, 1980). Известно также, что медиальная ретикулярная формация имеет хорошо развитые афферентные связи с ядрами вестибулярного комплекса (Mitani et al., 1988). Импульсная активность значительного количества нейронов медиальной ретикулярной формации, в том числе ретикулоспинальной, модулируется вестибулярной афферентацией (Steeves, Jordon, 1984) и обнаруживает тесную связь с угловым положением головы животного в пространстве. В работах авторов (Highstein, Ito, 1971; Tarlov, 1972) источниками прямых вестибулярных проекций к ядру глазодвигательного нерва являются медиальное и верхнее вестибулярные ядра.
147
4*
Изучение фоновой импульсной активности нейронов верхнего вестибулярного ядра в динамике вибрационного воздействия может служить показателем изменений состояния клеточной активности, обусловленной собственными механизмами функционирования и афферентными влияниями различного происхождения. Основная задача данного исследования - проведение компьютерного анализа динамики межимпульсных интервалов фоновой импульсной активности нейронов левостороннего верхнего вестибулярного ядра в различные сроки вибрационного воздействия.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Эксперименты были проведены в условиях острого опыта на 19 белых крысах (весом 220250 г), наркотизированных нембуталом (40 мг/кг, внутрибрюшинно).
Животных подвергали предварительному воздействию вибрации на вибростенде (частота 60 Гц, амплитуда колебаний 0.4 мм) ежедневно по 2 ч. Импульсная активность нейронов отводилась экстраклеточно с применением стеклянных микроэлектродов (диаметр кончика 1-1.5 мк, сопротивление 3-5 мОм), заполненных раствором хлористого натрия (2.0 М). Стереотаксическая ориентация электродов для попадания в структуру осуществлялась по координатам атласа (Paxinos, Watson, 1986). Регистрацию импульсной активности левосторонних нейронов верхнего вестибулярного ядра проводили на пятый (75 нейронов), десятый (77 клеток) и пятнадцатый (78 единиц) дни с сеансами вибрационного воздействия.
Для гистологического контроля локализации кончика отводящего микроэлектрода в пределах верхнего вестибулярного ядра в конце каждого эксперимента при помощи вольфрамового электрода, погруженного по треку последнего отведения, проводили электролитическую коагуляцию ткани мозга (ток 2 мА, длительность 20-25 с). В настоящее время утверждение протоколов для проведения экспериментов на животных в Армении не практикуется.
Регистрацию и анализ фоновой импульсной активности нейронов проводили по специально разработанной для биологических сигналов компьютерной программе. Анализировали последовательные участки межимпульсных итервалов нейронов, включающие до 1200 потенциалов действия. По форме графиков скользящей частоты оценивали стационарность фоновой активности нейронов. В случае стационарности исследуемых выборок строились нормированные гистограммы межимпульсных интервалов и аутокоррелограммы до восьмого порядка, отражающие вероятность генерации потенциалов действия в различные моменты времени.
Для "стационарных" нейронов рассчитывались средняя частота разрядов и коэффициент вариации межимпульсных интервалов, равный отношению среднеквадратического отклонения межимпульсных интервалов к его среднему значению (%). Ги-стограммные межимпульсные интервалы классифицировались как моно-, би- и полимодальные. По частоте фоновой активности исследованные нейроны подразделяли на три группы: с низкой (до 10 Гц), средней (11-30 Гц) и высокой (свыше 31 Гц) частотой импульсации. С учетом формы аутокоррелограмм проводили классификацию нейронов по трем степеням регулярности импульсного потока: I - нейроны с регулярной активностью (аутокоррелограмма включала в себя восемь отчетливо выраженных колебаний, соответствующих периодическому увеличению вероятности появления импульса и ее снижению почти до нуля); II - промежуточные по степени регулярности импульсации нейроны (в аутокоррелограмме присутствовали несколько максимумов, вслед за которыми отмечалось плато); III - нерегулярно разряжающиеся нейроны (аутокоррелограмма характеризовалась отсутствием четко очерченных максимумов, т.е. примерно одинаковой вероятностью генерации импульсов на всем анализируемом участке фоновой активности). Нейроны с нестационарной активностью были объединены в IV группу.
Динамическую структуру импульсных потоков определяли путем вычисления сериальных коэффициентов корреляции. Коэффициенты корреляции последовательных межимпульсных интервалов рассчитывали для совокупности смежных интервалов (коэффициент корреляции первого порядка), пар межимпульных интервалов, взятых через один, два интервала и так далее (до коэффициента корреляции 50-го порядка). Совокупность сериальных коэффициентов корреляции, представленная графически, характеризовала динамику следования межимпульсных интервалов в текущей импульсной активности. В наших экспериментах были выявлены совокупности сериальных коэффициентов корреляции четырех типов. В совокупностях первого типа все коэффициенты корреляции до 50-го порядка равнялись нулю, что указывало на независимое, чисто случайное появление межимпульсных интервалов той или иной длительности в анализируемом отрезке импульсного потока. При совокупностях сериальных коэффициентов корреляции второго типа наблюдались только положительные и нулевые значения коэффициентов корреляции, что свидетельствует о локальных кратковременных увеличениях и уменьшениях частоты разрядов. Наличие положительных, отрицательных и нулевых значений коэффициентов корреляции в совокупности сериальных коэффициентов корреляции позволило полагать, что в фоновой активности возникали периодические изменения частоты
ПОСТВИБРАЦИОННЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ
149
в виде пачечных или групповых разрядов (третий тип динамики). Совокупности четвертой разновидности в отличие от описанных выше имели только положительные значения коэффициентов корреляции, что свидетельствует о тенденции к стойкому смещению (тренду) частоты текущей активности: ее учащению или урежению (монотонное изменение частоты разрядов).
Для оценки достоверности обусловленных вибрационными воздействиями изменений распределений нейронов верхнего вестибулярного ядра по различным признакам использовался критерий х2. Достоверность изменений средней частоты и коэффициента вариации оценивалась согласно ^критерию Стьюдента.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В контрольной группе животных зарегистрировано 70 единиц, из которых по степени регулярности межимпульсных интервалов в левостороннем верхнем вестибулярном ядре преобладали нейроны с нерегулярным типом разрядов (70%). Число единиц с промежуточной по степени регулярности импульсной активностью составило 22.7%, нейронов с регулярной и нестационарной активностью - по 1.4%.
После 5-дневной вибрации число нестационарных, регулярных и промежуточных единиц увеличилось в 3.8, 1.9 и 1.1 раза соответственно, а количество нерегулярных нейронов уменьшилось в 1.1 раза (рис. 1, А). Посл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.