ОНТОГЕНЕЗ, 2004, том 35, № 6, с. 415-423
К 100-ЛЕТНЕМУ ЮБИЛЕЮ ^^^^^^^^^^
СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ Б.Л. АСТАУРОВА
УДК 575.113.12;576.316.3;576.354.4
Посвящается памяти выдающегося биолога Бориса Львовича Астаурова в связи со столетием со
дня его рождения
СХОДСТВО ДОМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БЕЛКОВ У ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИ ДАЛЕКИХ ОРГАНИЗМОВ КАК ОСНОВА
КОНСЕРВАТИЗМА МЕЙОЗА1' 2
© 2004 г. Ю. Ф. Богданов
Институт общей генетики им. НИ. Вавилова 119991 Москва, ГСП-1, ул Губкина, д. 3 E-mail: bogdanov@vigg.ru Поступила в редакцию 29.03.04 г.
Упрощайте сложное, и Вы получите самый существенный результат Генри Бокль
Цитологический механизм мейоза весьма консервативен у всех эукариот. Некоторые специфические для мейоза структурные белки дрожжей, нематоды Caenorhabditis elegans, дрозофилы и млекопитающих, выполняющие одинаковую роль в клетке в ходе этого деления, не имеют гомологии первичной структуры, но их доменная организация и конформация аналогичны. Ферменты мейоти-ческой рекомбинации у дрожжей и растений обладают сходными эпитопами. Эти факты позволяют сделать вывод о том, что именно сходство высших уровней организации специфических белков мейоза позволяет таким белкам формировать аналогичные субклеточные структуры и создавать сходство цитологических картин мейоза и сходную функцию этих субклеточных структур. В конечном счете это выливается в консерватизм схемы мейоза у эволюционно далеких эукариот.
Ключевые слова: мейоз, гены, мутации, белки, домены, гомология, вторичная структура, синапто-немный комплекс.
Хорошо известное явление гомологии морфологических признаков у организмов, принадлежащих к одному таксону, например к таксономическому классу, в свое время получило оценку в терминах феногенетики (генетики развития). Такая оценка содержалась в законе гомологических рядов изменчивости, который Н.И. Вавилов сформулировал в 20-х годах ХХ в. и продолжал уточнять и совершенствовать в течение примерно десяти лет. Н.И. Вавилов сформулировал этот фундаментальный биологический закон, изучая изменчивость растений. Позднее он распространил его и на животный мир. В одной из формулировок в 1930 г. гомологические ряды изменчивости описаны Вавиловым как "биологическое явление, заключающееся в том, что среди различных видов и даже родов растений и животных существуют повторяющиеся, аналогичные, параллель-
1В основу статьи положен доклад автора на чтениях памяти
Б.Л. Астаурова 13 ноября 2002 г.
2Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект < 02-04-48761).
ные ряды форм, т.е. формы, сходные по своим морфологическим и физиологическим признакам" (Вавилов, 1987). В третьем издании книги "Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости" в 1935 г. Вавилов писал, что эти закономерности распространяются на более крупные таксоны - семейства и классы - и приводил примеры гомологии формообразовательных процессов у аско- и базидиомицетов, внутри класса инфузорий, у ископаемых головоногих моллюсков, насекомых, амфибий и млекопитающих (Вавилов, 1987).
Во всех упомянутых случаях суждение о гомологии выносилось на основе сходства в изменчивости признаков, а именно на основе дискретных изменений, которые выстраивались в ряды. Такое описание фундаментального явления гомологии подразумевало гомологию генов.
С возникновением молекулярной генетики появилась возможность исследовать молекулярные основы гомологических рядов изменчивости. Предпринимались попытки объяснить гомологию морфологических признаков на основе уни-
версального генетичесекого кода (Воронцов, 1966). Однако по мере расшифровки молекулярной структуры генов - последовательности пар нуклеотидов в ДНК - оказалось, что прямой связи между первичной структурой ДНК и морфологическим признаком нет.
Молодая, но быстро развивающаяся геномика уже выработала свое понимание этой проблемы и количественную оценку гомологии. Гомология генов считается существенной, когда последовательность пар нуклеотидов совпадает не менее чем на 80% (Chervitz et al., 1998; Rubin et al., 2000). Такая гомология характерна для генов, кодирующих функционально важные белки, в частности, для генов, кодирующих ферменты, и прослеживается, как правило, в пределах таксономического класса.
Для целей данной статьи более важна гомология не столько генов, сколько белков, особенно тех, которые выполняют морфогенетические функции, т.е. "строительных". Из-за вырожденности генетического кода можно ожидать, что последовательности нуклеотидов в гомологичных генах могут быть более вариабельными, чем последовательности аминокислот в одноименных белках у разных организмов.
Несомненный интерес представляет вопрос: как на молекулярном уровне обеспечивается сходство внутриклеточных структур у таксоно-мически далеких организмов? Такой вопрос интересен в отношении всех клеточных структур: от цитоплазматических мембран до органелл, вовлеченных в механику клеточного деления.
Данные мировой литературы по цитологии мейоза и мой личный опыт многолетнего исследования мейоза свидетельствуют, что схема мей-оза у животных, грибов и растений весьма консервативна, хотя некоторые детали варьируют. Существуют мутации, изменяющие ход мейоза. Среди них есть мутации специфических генов мейоза. Известны десятки таких генов у наиболее изученных модельных организмов.
Судя по наиболее изученному модельному организму - дрожжам Saccharomyces cerevisiae -мейоз у всех организмов должен управляться сотнями генов. Среди них есть гены, общие для мейоза и митоза (общие гены клеточного деления), и гены, специфические для каждого из этих процессов (Богданов, 2003). Представление о числе уже выявленных специфических генов мейоза у разных организмов дает табл. 1.
Среди мутаций мейотических генов наблюдаются фенотипически одинаковые у разных организмов. Накопленный в литературе материал о морфологических изменениях в картине мейоза, вызванных мутациями этих генов, позволяет говорить о гомологических рядах изменчивости признаков мейоза в широком диапазоне таксонов - вплоть до царств (Богданов, 2003). Возможно, более правильно говорить о гомоморфности таких признаков. Целесообразно привести некоторые примеры.
ГОМОМОРФНОСТЬ ЦИТОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ МЕЙОЗА
У ячменя Hordeum vulgare (Moh, Nilan, 1954) и ржи Secale cereale (Sosnikhina et al., 2004) обнаружены мутации compact chromosomes, приводящие к сверхконденсации хромосом в метафазе I, причем в соматических клетках эти мутации не проявляются (рис. 1). Конденсация хромосом во время митоза и мейоза зависит от специфических белков хроматина - конденсинов, и, возможно, один из таких белков, при этом специфический для мейоза, затронут указанными выше мутациями. Ниже рассмотрим один из возможных белков -кандидатов на участие в проявлении этой мутации. Пример мутации compact chromosomes относится к растениям одного семейства - Poacea, но есть фенотипически сходные мутации генов мейоза и в разных семействах растений.
Специфичные для мейоза мутации, приводящие к синапсису негомологичных хромосом в профазе I, обнаружены у диплоидного лука Allium cepa (Lilliacea), диплоидной кукурузы и ржи, гек-
Таблица 1. Число известных специфических генов мейоза, выявленных у разных организмов
Число известных генов мейоза
Объект всего изученных на молекулярном уровне Источник
Дрожжи Saccharomyces cerevisiae ~300 ~300 Priming et al., 2000
Плодовая мушка Drosophila melanogaster ~120 ~30 Гришаева, Богданов, 2000; Manheim, McKim, 2003
Кукуруза Zea mays ~30 4-5 Golubovskaya et al., 2002; Pawlovski et al., 2004
Рожь Secale cereale 21 - Sosnikhina et al., 2004
Растение Arabidopsis thaliana ~20 ~10-12 Jones et al., 2003; Schwarzacher, 2003
сходство доменной организации белков
417
.-.Г •• > •
rt
•V
■
Ч-УА' I » • «"
Да
Рис. 1. Хромосомы в мейозе у нормальных растений (а, в) и у мейотических мутантов compact chromosomes (б, г) ячменя (а, б) и ржи (в, г) при одинаковом увеличении (по: Соснихина, личн. сообщение). (Мутант compact chromosomes ржи обозначается так же как mei10.) а, б - стадия диакинеза; в, г - стадия метафазы I.
а
саплоидной пшеницы Triticum aestivum (все - Poa-cea). Присутствие гена или генов, ответственных за строгую гомологию синапсиса у гексаплоидной пшеницы, считалось само собой разумеющимся, ибо при наличии трех гомологичных геномов -AA, BB и DD - нужно охранять хромосомы от негомологичного (гетерологичного) синапсиса. А вот открытие таких генов у диплоидных растений кукурузы, лука и ржи (Тимофеева, Голубовская, 1991; Jenkins, Okumos, 1992; Fedotova et al., 1994) оказалось существенной находкой. Эта находка означает, что гомологичный характер синапсиса строго контролируется специальными генами даже при диплоидном наборе хромосом.
Существуют примеры гомоморфности цитологических признаков мейоза у таксономически очень далеких организмов.
Со времени изящных цитологических исследований мейоза, выполненных в начале XX века, было известно, что у животных в ранней профазе I мейоза хромосомы формируют фигуру букета: концы хромосом собираются в пучок на внутренней стороне ядерной оболочки, а внутренние районы хромосом образуют петли в объеме ядра (Вильсон, 1936). На современном языке это опи-
сывается как кластеризация теломерных районов хромосом на внутренней стороне ядерной мембраны (рис. 2, а). Общепринято считать, что кластеризация теломер на мембране способствует сближению и синапсису гомологичных хромосом в профазе I мейоза (Zickler, Kleckner, 1998). Пожалуй, на протяжении всего XX века во всех учебных руководствах писали, что в мейозе у растений, в отличие от животных и грибов, нет фигуры "букета" хромосом в мейозе (также нет центрио-лей или полярных тел веретена). Считалось, что в профазе I мейоза у растений сближение хромосом с дальних расстояний обеспечено неким механизмом синезиса - сжатия хромосом в клубок или узел (synizetic knot) (Rhoades, 1961), и эта конфигурация считалась альтернативой "букету" у животных (John, 1990). Однако когда профазные ядра мейотических клеток растений стали исследовать с помощью электронного микроскопа и трехмерной реконструкции серийных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.