УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 4, с. 372-386
ВВЕДЕНИЕ
Пожары естественного и антропогенного происхождения - один из важных и закономерных факторов, воздействующих на различные компоненты пустынно-степных экосистем. В ландшафтах степей и полупустынь умеренных широт и сходных с ними по облику травяных биомах субтропических и тропических областей различных континентов (Евразии, Северной и Южной Америки, Южной Африки, Австралии) влияние пожаров на растительный покров хорошо изучено [9,21,29,30,33,46,48 и мн. др.]. По мнению целого ряда авторов [10,16,29, 31, 33 и др.], формирование современных растительных формаций этих регионов до эпохи повсеместной распашки во многом обязано именно пирогенному фактору. Многочисленные исследования как обобщающего, так и более конкретного плана [8,9,25,29, 33, 47] демонстрируют закономерности трансформации флористического состава и структуры растительных сообществ после систематических палов, обнаруживая определенную специфику в зависимости от их зональных и региональных особенностей.
Многочисленные исследования посвящены влиянию пожаров на видовой состав и население наземных позвоночных животных, в частности, на млекопитающих [49, 50 и др.]. Для травоядных обитателей степей и полупустынь (грызунов и копытных) решающее значение имеет специфика возобновления отдельных видов растений после
выгорания. Так, на примере африканских копытных было показано, что газель Гранта (Са/е11а §гапи) в связи со спецификой питания, требующей поступление большого количества протеина, предпочитает держаться на пожарищах, поедая молодые зеленые всходы, и только в этих условиях образует стабильные популяции [45]. Другие виды копытных африканской саванны, менее избирательные в питании (зебры, антилопа А1се1а-рИш ЬшекрИш), обычно избегают биотопов пожарищ.
Пожары могут существенно влиять на распределение и численность мышевидных грызунов [15,27,44 и др.]. При этом они не оказывают прямого уничтожающего действия на абсолютное большинство животных, однако влияют на обилие и соотношение видов вследствие пирогенных сукцессий растительного покрова и изменения кормовой базы. На гарях по сравнению с исходными биотопами уменьшается удельный вес се-меноядных форм и увеличивается обилие потребителей зеленых кормов [34]. В саваннах Восточной Африки на выжженных огнем участках происходит сокращение видового разнообразия и численности грызунов. Однако уже через 11 месяцев такие площади по населению грызунов практически неотличимы от окружающих целинных биотопов [50].
Показано, что пожары в полупустынях озерной котловины Эльтона, где выгорел разреженный травостой, непосредственно не повлияли на
общественную полевку (Мю10ш socialis). Однако последующее формирование густого травяного покрова на выгоревших участках вызвало смену видового состава серых полевок рода Мю10ш: более ксерофильную М. socialis заменил более мезофильный вид М. rossiaemeridюmHs [19].
Состояние популяций многих зеленоядных видов в пустынно-степных экосистемах зависит от скорости и сроков восстановления растительного покрова на пожарищах. Так, осенние пожары снижают интенсивность размножения малого суслика, поскольку к моменту выхода зверьков из спячки (март), растительность не успевает возобновиться [1].
Среди засушливых областей земного шара пожары чрезвычайно характерны для разнообразных травяных биомов (степи, прерии, саванны и т.п.) и менее свойственны пустынным и полупустынным ландшафтам. Разреженный растительный покров этих сообществ, чередующийся с голыми участками песчаной или глинистой почвы, препятствует широкому распространению огня. Однако, в последние десятилетия в результате сокращения пастбищных нагрузок в южных регионах России, в том числе и на пастбищах Черных земель Калмыкии, на значительной площади произошло общее изменение ландшафтов и характера растительности с полупустынного типа на тип, близкий к сухостепному. Широкое распространение получили степные дерновинно-злако-вые сообщества с преобладанием ковылей [22, 23, 24].
Увеличение продуктивности и ежегодных запасов надземной фитомассы в широко распространенных на современном этапе злаковниках стало причиной возникновения и распространения обширных пожаров, которые ранее были не свойственны естественным экосистемам комплексной полупустыни. Подобная картина в последние годы стала очень характерна для многих районов Калмыкии, что подтверждается материалами дистанционного зондирования территории из космоса с помощью спутников [2].
Влияние пожаров на растительность и животный мир в ландшафте полупустыни практически не изучалось. Таким образом, задача наших исследований состояла в том, чтобы выявить влияние пожаров на изменение растительного покрова и основные биологические показатели модельных видов мелких млекопитающих в ландшафте полупустыни, где палы стали характерными лишь в связи с резкими антропогенными изменениями.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Материал, положенный в основу настоящей статьи, собран в 1995-2005 гг. в полупустыне на
юге Калмыкии (Черные земли) в окрестностях пос. Ачинеры (45°30' с.ш. и 45°25' в.д.). На протяжении предыдущих 15 лет с 1980 г. на этой же территории мы проводили исследования по динамике растительных сообществ и населения мелких млекопитающих при различных уровнях антропогенной нагрузки [24, 28, 37, 41, 42, 43 и др.].
В физико-географическом отношении район работ представляет собой суббореальную пустыню, сформировавшуюся на супесчаной морской равнине [7]. В геоботаническом плане территория наших стационарных исследований располагается на границе, отделяющей Сахаро-Гобий-скую пустынную область от Евразийской степной [17], т.е. в пределах прикаспийского полупустынного геоэкотона [24]. Пограничное положение территории и дифференциация почвенно-геоморфо-логических условий привели к формированию сложной структуры растительного покрова, включающего разные типы растительности. Растительные сообщества полупустыни характеризуются выраженной микрокомплексностью, сильной разреженностью, преобладанием подземной фитомассы и низкой продуктивностью [18, 20]. Ярко выраженные многолетние флуктуации метеорологических условий приводят к существенным изменениям флористического состава и урожайности фитоценозов, вегетативного и семенного развития растений [4 и др.]. Основные изученные растительные ассоциации представлены на суглинистых и супесчаных почвах мятлико-во-лерхополынной, а на супесчаных - тырсовой и осочково-тырсовой. Массивы песков заняты жит-няковыми сообществами со значительным участием гемипсаммофильного разнотравья. На засоленных почвах формируются микропоясные ряды из сарсазановых, бородавчатолебедовых, бескильницевых, петросимониево-сантониннопо-лынных и камфоросмовых сообществ. На местах заброшенных кошар и старых загонов для скота, вблизи водопоев и скотопрогонных троп получают развитие нитрофильно-рудеральные группировки эфемеров и однолетников.
На Черных землях фоновыми видами грызунов являются полуденная (Meriones meridianus Pallas, 1773) и тамарисковая (M. tamariscinus Pallas, 1773) песчанки, домовая мышь (Mus musculus Linnaeus, 1758 - определение подтверждено генетическим анализом [35]), общественная полевка (Microtus socialis Pallas, 1773) и малый суслик (Spermophilus pygmaeus Pallas, 1779). Здесь обитают так же четыре вида тушканчиков - большой (Allactaga major Kerr, 1792), малый (A. elator Lichtenstein, 1825), тарбаганчик (Pygeretmus pumilio Kerr, 1792) и емуранчик (Stylodipus telum Lichtenstein, 1823), а также степная мышовка (Sicista sub-tilis Pallas, 1773) и обыкновенная слепушонка (Ellobius talpinus Pallas, 1770). Редко, но постоянно встречается серый хомячок (Cricetulus migratorius
Таблица 1. Характеристика экспериментальных участков (1 га) в зоне пожара
№ участка Биотоп % выгорания Положение
1 Вторичная разнотравно-злаковая песчаная степь на мелкогрядовых песках 100 центр пожарища
2 Заброшенная кошара посреди полынно-злаковой полупустыни на супеси 85 центр пожарища
3 Заброшенная кошара посреди злаково-солянково-полынной полупустыни на суглинке 50 окраина пожарища
4 Заброшенная кошара посреди полынной полупустыни на суглинке 0 граница с пожарищем
Pallas, 1773). В последние 15 лет численность малого суслика резко сократилась и сейчас в районе наших работ он встречается крайне редко.
В качестве модельных грызунов в работе использованы четыре вида: полуденная и тамарис-ковая песчанки, домовая мышь и общественная полевка.
При работе применяли геоботаническое картирование в масштабе 1:500 методом площадной глазомерной съемки [5] и описание основных признаков выгоревших и сохранившихся растительных сообществ [3] на ценотическом уровне (флористический состав, относительное обилие видов, общее проективное покрытие и средняя высота травостоя). Дополнительные данные (число особей видов растений на единицу площади, средняя высота особей разных видов, запасы надземной фитомассы) собраны при количественных учетах в пределах ключевых участков на учетных площадках 0.25 м2. Всего за период работ выполнено более 2500 геоботанических описаний.
Видовой состав и численность грызунов на выгоревших и целинных участках травостоя определены методом отлова в давилки во всех биотопах с последующим пересчетом на 100 ловушко-суток. Осенью 2001 г., после обширного пожара дополнительный отлов и учет грызунов с использованием давилок проведен на четырех экспериментальных площадках размером 0.25 га, которые располагались в одном и том же биотопе на выгоревших и целинных участках.
Основной материал по структуре и пространственной организации поселений грызунов получен на четырех гектарных ключевых участках, охваченных пожаром в разной степени (табл. 1). Каждый из них был разделен на 100 квадратов 10 х 10 м. Проводился отлов грызунов с последующим индивидуальным мечением и регистрацией повторных поимок.
Для статистической обработки материала использовался пакет программ STATISTICA v.5.0.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Состояние растительности. Ежегодное увеличение площадей, занятых ковыльниками в районе работ, повлекло за собой возникновение пож
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.