ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 5, с. 372-385
УДК 575.8
ПРАВИЛО ДОБРЖАНСКОГО И ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПУТЕМ УСИЛЕНИЯ ПРЕЗИГОТИЧЕСКОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ В ЗОНЕ ВТОРИЧНОГО КОНТАКТА ПОПУЛЯЦИЙ
© 2010 г. В.А. Лухтанов
Зоологический институт РАН 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 1 С.-Петербургский государственный университет 199034 С.-Петербург, Университетская наб., 7/9 e-mail: lukhtanov@mail.ru Поступила в редакцию 26.02.2010 г.
Известно, что близкородственные виды животных, обитающие симпатрично, обычно различаются по признакам, важным для распознавания конспецификов (например, по визуальным и акустическим сигналам), в то время как аллопатрические таксоны часто не дифференцированы по этим параметрам. Этот феномен имеет характер общебиологической закономерности, которую в данной статье предлагается назвать правилом Добржанского, по имени биолога, впервые ее обнаружившего.
Для объяснения этой закономерности в литературе были выдвинуты две альтернативные гипотезы. Согласно гипотезе Добржанского, такие различия возникают in situ (т. е. непосредственно в том месте, где они наблюдаются сейчас) при контакте двух популяций. Согласно гипотезе дифференциального слияния Темплтона, эти различия возникают в географически разобщенных районах, и только те из популяций, которые такие различия приобрели, способны сохранять обособленность при переходе к симпатрии. Эти два сценария эволюции принципиально противоположны друг другу. Концепция Добржанского - это преимущественно симпатрическая модель, в которой ведущим фактором видообразования является естественный отбор на усиление презиготической изоляции. Объяснение Темплтона основано на классической аллопатрической модели видообразования, в которой возникновение репродуктивной изоляции является побочным продуктом генетической дивергенции.
В наших исследованиях для тестирования этих гипотез впервые был применен метод сравнительной молекулярной филогенетики. Получены данные, которые показывают, что существует высоко достоверная корреляция между симпатрическим распространением эволюционно молодых сестринских видов бабочек-голубянок рода Agrodiaetus и наличием у них резко выраженных различий в окраске крыльев. Разработан количественный тест для различения модели усиления презиготической репродуктивной изоляции симпатрических видов (Добржанского) и модели чистой аллопатрии (Темплтона), который показывает, что обнаруженный паттерн обусловлен именно механизмом, предложенным Добржанским.
В книге Чарлза Дарвина "Происхождение видов" содержатся две основные идеи: идея эволюции, показателем которой является возникновение новых видов, и идея естественного отбора, который является движущей силой эволюции. Обе мысли казались Дарвину одинаково важными, и обе они вынесены в полное название главного труда его жизни (Darwin, 1859 - цит. по: Darwin, 1998; Дарвин, 1991). На протяжении XX в. развитие эволюционной биологии в значительной степени (хотя, конечно, не полностью)
проходило под знаменем этих двух идей. Однако легко заметить одну существенную разницу с тем, что было у Дарвина: если в его книге эти идеи органично слиты, и отбор, создавая адаптации, тем самым создает виды, то в эволюционной биологии XX в. концепция отбора и концепция видообразования были разобщены.
В первой половине XX столетия в эволюционной биологии появляется и начинает доминировать теория биологического вида, согласно
которой виды у бисексуальных организмов представляют собой репродуктивно изолированные сообщества (Poulton, 1904; Dobzhansky, 1937; Майр, 1968). Последнее предполагает, что гибридизация между видами или вообще невозможна, или межвидовые гибриды имеют низкие шансы оставить потомство вследствие неспособности найти полового партнера (презиготическая репродуктивная изоляция) и/или вследствие пониженной фертильности (постзиготическая репродуктивная изоляция).
Репродуктивная изоляция может быть рассмотрена как адаптивный признак для видов в целом. Эту мысль впервые высказал еще Альфред Уоллес в 1889 г. (см. Грант, 1984). Предотвращая скрещивания между близкими эволюционными линиями, она делает возможной их экологическую дифференциацию, что приводит к возникновению более совершенных приспособлений и более полному использованию всех возможных экологических ниш (Майр, 1968). Однако для отдельной особи этот признак - пониженная жизнеспособность или неспособность к размножению - явно не адаптивен. Поэтому, если мы отказываемся от идеи группового отбора в его вульгарной форме (Ridley, 2004), то, кажется, мы должны отказаться и от идеи возникновения репродуктивной изоляции в результате прямого действия отбора. Об этом, кстати, прямо писал сам Дарвин (1991, с. 237): "...стерильность видов ... не может быть приобретена ... путем сохранения последовательных, благоприятных степеней стерильности. Эта стерильность - побочный результат различий в воспроизводительной системе родительских видов".
Эволюционная биология XX в. нашла выход из этого теоретического тупика путем создания модели аллопатрического видообразования, в которой репродуктивная изоляция возникает как побочный продукт дивергенции популяций в условиях географической изоляции (Jordan K., 1896; Jordan D., 1905; Dobzhansky, 1937; Майр, 1968; Coyne, Orr, 2004; Vavilov, 2009). Эта концепция вовсе не отвергает роль естественного отбора: он может двигать эту дивергенцию. Однако его роль получается опосредованной и вторичной, и истинным королем возникновения видов является пространственная изоляция - она, а не отбор создает виды.
Легко заметить, что модель аллопатрическо-го видообразования вступает в серьезное противоречие со схемой возникновения видов, предложенной Дарвином. Поэтому многие биологи считали, что Дарвин не решил проблему видо-
образования и что, вопреки названию, в его книге говорится о другом - о роли отбора в возникновении адаптаций, но вовсе не видов (см. исторический обзор взглядов на этот вопрос: Mallet, 2005, 2008).
Путь к разрешению этого противоречия наметил Ф.Г. Добржанский. В книге "Генетика и происхождение видов" и последующих работах (Dobzhansky, 1937, 1940) он предложил принципиально новую модель видообразования, в основе которой лежала простая идея. Допустим, две популяции, происходящие от общего предка, независимо эволюционировали в условиях географической изоляции и накопили некоторый уровень генетических различий, которые привели к появлению частичной репродуктивной изоляции. Если два таких зарождающихся вида вступят во вторичный контакт, то возможны различные сценарии их дальнейшей эволюции. Во-первых, в том случае, когда генетические различия между ними относительно малы и доля пар, дающих стерильное потомство, невелика, то они могут слиться в одну гомогенную популяцию. Во-вторых, в случае полной или почти полной репродуктивной изоляции между зарождающимися видами отбор против нежизнеспособных гибридов, в соответствии с закономерностью отбора против гетерозигот (см. Айала, 1984, с. 99), может привести к вымиранию одного из них. Добржан-ский предположил, что возможен третий вариант развития событий: если гибриды между контактирующими популяциями возникают, но имеют пониженную приспособленность, то преимущество получат те особи, которые смогут избежать межпопуляционного скрещивания. Поэтому естественный отбор может усиливать различия между популяциями, создавая поведенческие механизмы презиготической изоляции и приводя в конечном счете к завершению видообразования, т.е. к созданию эффективных межвидовых барьеров.
Таким образом, суть этой смешанной, алло-симпатрической модели состоит в том, что вначале в аллопатрии возникают зачатки систем распознавания видов, а затем в симпатрии отбор доводит уровень ассортативного скрещивания до 100%. Позднее, в 1955 г., эта модель в англоязычной литературе получила название reinforcement (то есть усиление [презиготической репродуктивной изоляции]), где под этим словом как раз и понимается описанный выше процесс (Blair, 1955).
ПРАВИЛО ДОБРЖАНСКОГО И ВОЗРАЖЕНИЕ ТЕМПЛТОНА
Предложенная Добржанским гипотеза усиления имеет простое и четкое предсказание: таксоны в условиях симпатрии должны в среднем иметь более высокий уровень различий по признакам, важным в формировании презиготической изоляции, чем аллопатрические таксоны. Сравнительный анализ большого числа самых разнообразных групп животных (Dobzhansky, 1937; Butlin, 1987, 1995; Wells, Henry, 1998; Turelli et al., 2001) и некоторых растений (Грант, 1984) показал, что это предсказание обычно выполняется. Поскольку этот феномен имеет характер общебиологической закономерности, но до сих пор не имеет названия, то в данной статье я предлагаю назвать его правилом Добржанского, по имени биолога, впервые предложившего объяснение для этого явления. Это название вводится по аналогии с другими эмпирическими правилами экологии и эволюционной биологии, такими, как правило Аллена, правило Бергмана и правило Холдейна (Ridley, 2004).
Обнаруженная закономерность воспринималась Добржанским и его современниками как подтверждение алло-симпатрической модели видообразования, которая стала очень популярной в середине XX в. (Levontin, 1974; Айала, 1984). Однако судьба этой гипотезы оказалась намного более сложной. В 1981 г. Темплтон (Templeton, 1981) предложил другое, крайне простое, но чрезвычайно правдоподобное объяснение правилу Добржанского. Он предположил, что все виды возникают в аллопатрии, а к симпатрии переходят только те из них, которые обладают развитыми механизмами презиготической изоляции. Таксоны (популяции), между которыми презиготиче-ская изоляция неполная или отсутствует, либо остаются в аллопатрии, либо, вступая в контакт, сливаются друг с другом. В результате этого процесса, названного дифференциальным слиянием (differential fusion), таксоны, обитающие в сим-патрии, имеют в среднем более высокий уровень межвидовых различий.
Таким образом, сам по себе факт выполнения правила Добржанского ничего не говорит ни о географии, ни о механизмах видообразования. Повышенный уровень презиготической изоляции, характерный для симпатрических та
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.