УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 1, с. 57-65
УДК 574.3:598.2
ПРЕДЕЛЫ ИЗМЕНЧИВОСТИ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАЗМЕЩЕНИЯ ЛЕСНЫХ ПТИЦ И ПРИЧИНЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
© 2004 г. С. Е. Черенков
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва
Проанализированы материалы многолетнего картирования гнездовых территорий лесных птиц на постоянных площадках в средней полосе России и на юге Финляндии. Показаны пределы изменчивости пространственного размещения видов в различные годы. Рассмотрены причины, определяющие эту изменчивость, и подходы к оценке степени насыщения видами пригодных условий среды, причин редкости вида, стабильности значимых для вида условий среды. Предложен вариант тестирования моделей, описывающих пространственное размещение вида через независимо измеренные параметры среды.
ВВЕДЕНИЕ
Для решения множества прикладных и фундаментальных задач в области экологии, в частности, при исследовании специфики размещения и функционирования объектов, наблюдении за их состоянием, разработке стратегии охраны и т.п., необходима информация о пространственном размещении биологических объектов. Несмотря на то, что изучению пространственного размещения отводится существенная роль [11, 14], одно из направлений в этой области до сих пор остается малоисследованным. Практически неизвестно -как изменяется пространственное размещение локальных популяций даже за относительно короткие отрезки времени (год, два... пять лет), в условиях относительной стабильности среды; каковы пределы этой изменчивости у различных видов. Отсутствие подобной информации существенно снижает ценность описания пространственной ниши вида через условия среды и межвидовые взаимодействия. Не имея ответа на эти вопросы невозможно прогнозировать происходящие в сообществах изменения.
В представленной статье на примере локальных популяций показаны пределы изменчивости пространственного размещения птиц в различные годы. Обсуждаются причины, определяющие эту изменчивость.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Наблюдение за птицами проводили в течение четырех гнездовых сезонов в 1990-1992 и 1994 гг. в окрестностях Малинской биостанции ИПЭЭ РАН (Наро-Фоминский р-н, Московская область) на постоянной площадке длиной 2700 м и шириной 200 м. Общая площадь обследуемой территории составляет 53.7 га, из них 49.7 га покрыто лесом. Удлиненная форма площадки и ориентация
ее поперек основных форм рельефа позволили более полно охватить набор условий обитания лесных птиц в данном районе. Древесный ярус на площадке отличался высокой мозаичностью и в основном был представлен спелыми (70-130 лет) и приспевающими (40-60 лет) лесами. Подробное геоботаническое описание площадки опубликовано ранее [10]. За весь период наблюдений на площадке не было отмечено существенных изменений в характере растительного покрова (вырубок, ветровалов и т.п.).
Птиц учитывали методом картирования гнездовых территорий [6, 16], в который были внесены незначительные изменениями. Птиц регистрировали в течение 5 мин с фиксированных точек, расположенных на расстоянии 50 м друг от друга по средней линии площадки. В местообитаниях с высокой плотностью птиц, при их высокой песенной активности, время регистрации в каждой точке увеличивали с тем, чтобы наиболее полно зафиксировать число особей и их координаты. Учетчик двигался в направлении центральной оси площадки, отмечая на карте всех зарегистрированных птиц в 200-метровой полосе (100 м слева и 100 м справа от маршрута). Учеты птиц (картирование) проводили регулярно с начала апреля до конца первой декады июля. Сроки начала учетов совпадали с активным снеготаянием и появлением первых перелетных птиц на местах гнездования. Окончание учетов приходилось на момент спада песенной активности самцов и совпадало с терминальной стадией репродуктивного периода и началом послегнездовых кочевок. Только в 1990 г. учеты были начаты несколько позже - в середине апреля. Интервалы между учетами в каждом сезоне обычно составляли 4-6 дней. Начало учетов приходилось на первый час после восхода солнца. Всего на площадке было проведено в 1990 г. - 15, в 1991 г. - 19, в 1992 г. -
200 160 120 80 40 0
о a
о о + +
J_|_
$ О _|_I_
16 15 17 12 14 5 9 6 11 8 13 1 3 7 10 4 2
Рис. 1. Средняя плотность гнездовых территорий на 100 га (а), и коэффициент вариации (%) показателя плотности (•) по четырем гнездовым сезонам. 1-17 -номера видов, см. табл. 1.
Y
0.9 0.6 0.3 0 0.3 0.6 0.9
0.4 0.3 0.2 0.1 0
A
Б
I-II I-III I-IV II-III II-IV III-IV
Рис. 2. Различия в оценках степени сходства пространственного размещения (СПР), выраженной через коэффициент корреляции Кендэлла (y) малой мухоловки (А) и зарянки (Б) для гнездовых сезонов I-VI (см. примечание к табл. 1). Размер стороны квадрата растровой карты 25 (О), 50 (Л) и 100 м (□). Заливка значков черным означает статистически недостоверные оценки (p > 0.05).
16 и в 1994 г. - 17 учетов. При выбранной методике суммарное время наблюдения за каждой точкой на площадке в каждый гнездовой сезон составляло 2.5 часа и более. По материалам учетов была определена плотность гнездовых территорий видов [6, 16].
Пространственное размещение анализировали для 17 видов птиц, представляющих наиболее многочисленную и относительно стабильную по динамике численности часть населения (рис. 1).
По данным картирования на каждый гнездовой сезон для каждого вида составляли растровые карты со стороной квадрата растровой сетки 25, 50 и 100 м. В каждом квадрате растровой сетки отмечали количество встреч (регистраций) вида за весь гнездовой период.
Квадраты, лишенные лесной растительности -поймы, луга и т.п., при составлении карт были исключены, поскольку при анализе пространственного размещения лесных видов наличие площадей (квадратов растровой карты), где вероятность встречи каждого вида приближается к нулю, искажает оценки. Чем выше доля таких площадей, тем более искажена оценка: выше (по модулю) коэффициенты корреляции и более агрегировано распределение при расчете отношения дисперсии к средней арифметической. При оценке пространственного размещения видов на одной площадке подобное искажение может не носить принципиального характера, так как ошибка одинакова для всех видов, но при сравнении пространственного размещения птиц на различных площадях отличия в оценках, полученные за счет таких искажений, могут интерпретироваться как качественные изменения в пространственной структуре популяций.
Для каждого вида определяли оптимальную полосу обнаружения (ширину учетной полосы 100 или 200 м), исходя из потерь от недоучета птиц на краях площадки (табл. 1). Масштаб карт подбирали индивидуально для каждого вида: карты одного масштаба и различных лет попарно сравнивали между собой, вычисляя корреляцию и достоверность, при р < 0.05. Для сравнения использовали метод ранговой корреляции Кендэлла у, дающий более объективную оценку при наличии в выборках большого количества нулей [15]. Предпочтение отдавали тому масштабу, в котором число достоверных значений корреляции между парами гнездовых сезонов было больше. Например, при сравнении между собой карт пространственного размещения малой мухоловки (рис. 2А) с масштабом растровой сетки 25 м число достоверно значимых корреляций было равно 3 (между парами сезонов 1990-91, 1991-92, 1991-94 гг.), при масштабе 50 м - 4 (между парами 1990-91, 1991-92, 1991-94, 1992-94 гг.), а при масштабе 100 м - 5 (все пары кроме 1991-92 гг.). При одинаковом количестве статистически значимых корреляций выбирали масштаб, при котором сходство в пространственном размещении (значение коэффициентов корреляции) было выше (рис. 2Б). Такой подход позволил выбрать из трех предложенных масштабов тот, в котором наибо-
Таблица 1. Ширина учетной полосы (д, м), размер стороны квадрата растровой карты (т, м) и количество реги-страций вида (Й) на площадке в разные гнездовые сезоны
№
N
Вид
m
сезоны
I II III IV
1. Весничка (Phylloscopus trochilus) 100 25 27 38 41 65
2. Малая мухоловка (Siphia parva) 100 100 15 39 22 12
3. Крапивник (Troglodytes troglodytes) 100 50 85 111 102 70
4. Теньковка (Phylloscopus collybita) 200 50 38 59 85 95
5. Мухоловка-пеструшка (Ficedula hypoleuca) 100 25 36 30 40 42
6. Черноголовая славка (Sylvia atricapilla) 100 50 81 79 82 91
7. Большая синица (Parus major) 100 100 52 83 60 31
8. Белобровик (Turdus iliacus) 100 50 15 40 37 32
9. Лесная завирушка (Prunella modularis) 100 50 42 40 47 40
10. Большой пестрый дятел (Dendrocopos major) 100 50 65 59 27 45
11. Черный дрозд (Turdus merula) 200 50 45 95 65 57
12. Желтоголовый королек (Regulus regulus) 100 50 99 124 132 142
13. Буроголовая гаичка (Parus montanus) 100 50 31 32 40 23
14. Пеночка-трещотка (Phylloscopus sibilatrix) 100 50 216 205 72 104
15. Зарянка (Erithacus rubecula) 100 50 284 330 258 352
16. Зяблик (Fringilla coelebs) 100 25 897 912 766 764
17. Певчий дрозд (Turdus philomelos) 200 25 186 254 330 394
Примечание. I, II, III, IV - сезоны соответственно 1990, 1991, 1992, 1994 гг.
лее полно и достоверно выявляется связь каждой локальной популяции с определенным пространством (табл. 1).
Расчет коэффициента корреляции для каждой пары карт, отображающих пространственное размещение вида (выбранного масштаба и полосы обнаружения), позволил оценить подобие или степень сходства пространственного размещения (СПР) каждого вида на площадке в разные гнездовые сезоны (табл. 2). Средняя арифметическая показателя СПР, вычисленная только для достоверных значений, и стандартное отклонение от средней рассматривались как обобщенные показатели, характеризующие связь вида с пространством (табл. 2, рис. 3).
Характер пространственного распределения (ХПР) каждого вида оценивали по отношению дисперсии к среднему числу регистраций на квадрат растровой карты (рис. 4, 5). При случайном (Пуассоновском) распределении регистраций это отношение равно 1, при равномерном <1, а при аг-регативном >1. Теоретические основы и методика изложены в [2, 9].
Для оценки ХПР были подготовлены карты. В квадратах карт, отображающих пространственное размещение вида на площадке в каждый гнездо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.