ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 243-263
УДК 591.
ПРЕЕМСТВЕННОСТЬ ПОКОЛЕНИЙ И ИХ ИНТЕГРАЦИЯ
© 2008 г. Ю. Ä. Захваткин
Российский аграрный университет - Сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева,
кафедра энтомологии 127550 Москва, Тимирязевская улица, 49, корпус 8 e-mail: infotimacad. ru Поступила в редакцию 10.10.2007 г.
Преобразование циклических морфопроцессов Protista в терминально-циклические морфопроцессы Metazoa вело к интеграции их жизненных циклов в онтогенез многоклеточных и обеспечило формирующимся экосистемам регулярное поступление мортомассы. В соответствии с палинтомической гипотезой A.A. Захваткина средством преемственности поколений Metazoa становится яйцо, а не тот половинный набор органелл, которые получают оба потомка при делении надвое материнской особи Protozoa. Происхождение Metazoa и их онтогенеза осуществлялось за счет гипертрофической дисто-мии и последующего палинтомического деления материнской особи простейших - процессов, сопоставляемых с оогенезом и дроблением яйца Metazoa. В дроблении примитивнейших Metazoa - Leptolida и Calcarea сохранились черты его палинтомической, протозойной природы, явственные и у Ctenophora, которые демонстрируют своеобразие и близость к губкам, а не к Coelenterata, с которыми ранее объединялись в один тип. Совершенствование оогенеза, проходящего под контролем материнского генотипа и ведущего к возрастанию ядерно-плазменного напряжения при обогащении яйца желтком, содействовало эмбрионизации развития и формированию морфогенетической среды яйца, обеспечивающей ранние процессы формообразования без участия рекомбинированного генотипа обоих родителей. При этом в восходящем морфологическом ряду от низших Metazoa до самых совершенных насекомых регистрируется более раннее проявление в эмбриогенезе элементов симметрии дефинитивных форм. На смену неустановившимся соотношениям оси полярности яйца и орально-аборальной оси бластулообразной личинки (1) приходит протаксония (2), при которой эти оси совпадают друг с другом и все процессы формообразования достигают совершенства в гомоквадрантном спиральном дроблении кольчецов, ставшем средством сегрегации ооплазмы. Затем при становлении билатеральной симметрии и эмбрионизации трохофоры развивается гетероквадрантность дробления и плагиак-сония (3) Clitellata, когда главные морфологические оси перекрещиваются друг с другом. При переходе к членистоногим спиральное дробление вырождается в разнообразие форм (дезинтеграционная изменчивость) и теряет связь с сегрегацией ооплазмы, которая осуществляется заблаговременно, в ходе оогенеза. Связь материнского и дочернего поколений становится более глубокой и тесной. В становлении насекомых особое значение имело преобразование яичников в овариолы и резкая интенсификация вителлогенеза. Их яйца становятся вытянутыми и в той или иной мере билатерально-симметричными. Ядерно-плазменное отношение становится еще более напряженным, и громадные запасы желтка вынуждают развивающийся эмбрион к ориентационным бластокинезам. Возникает ортопла-гиаксония (4) и, наконец, ортаксония (5) высших Diptera и Hymenoptera, когда морфологические оси яйца, зародыша и сформированной личинки совпадают друг с другом. При этом достигается состояние максимальной интеграции поколений, коль скоро в оогенезе этих форм преформированы все зачатки органов личинки и даже имаго.
Эволюция существ проявляется более или менее явной последовательностью форм - от самых примитивных до самых совершенных, но вопрос об эволюции самой преемственности поколений, ее средствах, типах и принципах лишь начинает осознаваться. В простейшем случае преемственность поколений протистов (и их "потенциальное бессмертие") обеспечивается половинным набором органелл, отходящим к дочерним особям от материнской, а онтогенез ограничивается пополнением этого набора до исходного состояния (правило Р. Гертвига). В более сложных жизненных циклах простейших осуществляется закономерное
чередование поколений, эксплицированные особи которых различаются строением, функциями и требованиями к условиям существования - происходит последовательная дифференциация поколений по ходу цикла, во времени. У М^7оа средством преемственности поколений становится яйцо -своеобразная морфогенетическая среда развития потомка, отличающаяся гигантским "ядерно-плазменным напряжением" (термин Р. Гертвига) и формирующаяся под контролем генотипа матери (Захваткин, 19716). При дроблении яйца (обычно после седьмого деления, когда формируется 128 бластомеров или ядер дробления) напряжение со-
w н а
CS
н я к
о
& а и к
я
S f« к 3 я
ч « о
- н «
- к
св <U
я ч
« н
о и о ч о о С
Синхронная дифференциация клеток VI поколения (дифференциация в пространстве)
Рис. 1. Схема последовательной и одновременной дифференциации клеток при циклическом и терминальном морфопроцессах (по: Захваткин, 2003).
кращается, допуская непосредственное участие в онтогенезе совместного генотипа родителей. В ходе дробления формируется многочленная популяция однородных и генетически тождественных клеток, последующая дифференциация которых происходит почти одновременно (рис. 1). Эта одномоментная дифференциация ("регионализация" по терминологии Уоддингтона, 1964) требует "фактора регионализации", примером которого являются гомеотические белки семейства Hox и другие.
Замечательные достижения генетики и молекулярной биологии заслонили традиционные аспекты этой проблемы, все еще не нашедшие должного решения и признания. Особый интерес представляет происхождение многоклеточных, их онтогенеза и свойственного им терминально-циклического морфопроцесса, обеспечивающего регулярное отторжение мортомассы в формирующиеся экосистемы. Среди высказанных на этот счет мнений наиболее привлекательна "палинто-мическая гипотеза" ("гипотеза синзооспоры" или "интеграции жизненного цикла простейших в онтогенез многоклеточных") A.A. Захваткина (1949). Противопоставляемые ей гипотезы агрегации и целлюляризации менее конструктивны, хотя их средства и механизмы (адгезия, синцитиальность, повторная агрегация) отмечаются в частных орга-ногенезах при образовании тканей у Metazoa.
Избрав проморфологический критерий, столь успешно примененный В.Н. Беклемишевым (1928 -Цит. по: Беклемишев, 1964) в создании "Основ сравнительной анатомии беспозвоночных", я попытался выделить наиболее общие свойства эм-бриогенезов и рассмотреть преобразование этих свойств от низших многоклеточных до самых совершенных насекомых (Захваткин, 1974, 1975, 2003). Основные рабочие понятия проморфологии -план строения, элементы симметрии радиальных и
билатерально-симметричных форм - обычно используются для описания сформированных организмов или же отдельных стадий развития. Под проморфологией эмбриогенезов понимают и способы перехода между стадиями, и сам процесс, ведущий к реализации плана строения той или иной стадии развития. В этом своеобразие онтогенетического подхода в сравнении с анатомическим. Один из важнейших его аспектов - пространственные отношения развивающегося зародыша и яйцеклетки -проблема, которая фигурирует как проблема соотношения морфологических осей в онтогенезе. Она не имела бы смысла, если бы эти отношения оставались неизменными. Замечу, что еще сравнительно недавно представлялось чем-то само собой разумеющимся соответствие главных осей тела личинки и сформированного животного с осью полярности яйца. Однако в эмбриогенезах насекомых я отметил изменения пространственных отношений яйца и зародыша (Захваткин, 1965), а П.Г. Светлов (1967) показал, что несовпадение главных морфологических осей яйца и формирующегося животного закономерно. При этом им были противопоставлены два состояния: протаксонии (или первичноосности) при совпадении оси полярности яйца и оси тела сформированного в нем организма и плагиаксонии (или перекрестноосности), когда обе эти оси перекрещиваются примерно под прямым углом.
ФИЛОГЕНЕЗ ОНТОГЕНЕЗОВ КАК МОРФОПРОЦЕСС
Жизнь непрерывна и реализует себя в сменяющих друг друга поколениях и, казалось бы, в дискретных индивидах. Между тем это впечатление ложно. Лишь "Для наивного наблюдателя жизненные явления связаны с индивидуальными живыми телами. Эти тела и представляют первый объект биологии - и первую, величайшую абстракцию, такую степень отвлеченности, которой способно довольствоваться только повседневное знание и на которой наука удержаться не может. И прежде всего это понятие упускает динамичность всего живого..." (Беклемишев, 1928 - цит. по: Беклемишев, 1994, с. 27). Любой индивид в пределах Геоме-риды не обладает автархией и связан с общей "паутиной Жизни" (Капра, 2003) - хотя бы партнерами по конъюгации, трансдукции, трансформации посредством плазмид и других агентов горизонтального переноса генетической информации, посредством симбионтов, патогенов.. Все явления мира - процессы, но, воспринимая их, мы стремимся остановить само дление, принуждая застывать перед нами для рассмотрения и анализа. Мы мыслим кинематографически - и "Ахиллесу никогда не догнать черепахи!" (Бергсон, 1889 - цит. по: Бергсон, 1999, с. 761).
«Моментальные формы, которые принимает тело одну за другой, и характер их чередования, то
есть форма самого процесса - вот что подлежит описанию и на основании чего строится система организмов. Все это самоочевидно, но столь же очевидно, что взрослое существо - кульминация морфопроцесса, наибольшая его экспликация -иначе вряд ли была бы возможна геккелевская формулировка биогенетического закона: "онтогенез повторяет филогенез", или, вернее были бы невозможны психологические предпосылки этой формулировки, в противовес более реалистичному "филогенезу онтогенезов"» (Беклемишев, 1928 -цит. по: Беклемишев, 1994, с. 72; см. также Шатал-кин, 2003). Здесь мы воздержимся от оценки самих рекапитуляций - термина, привнесенного в науку из богословия.
Достигнув понимания в том, что эволюция (филогения) представляет собой всеобщий прогресс преемственности поколений, все более и более совершенных, достигающих все более явной экспликации в половозрелых особях, воспроизводящихся посредством все бо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.