УДК 598.243; 591.55
ПРЕИМУЩЕСТВА И НЕДОСТАТКИ МЕЖВИДОВЫХ АССОЦИАЦИЙ МИГРИРУЮЩИХ СЕВЕРНЫХ КУЛИКОВ (CHARADRII, AVES)
© 2014 г. В. В. Гаврилов
Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова 119899 Москва, Ленинские горы e-mail: vadimgavrilov@yandex.ru Поступила в редакцию 21.05.2013 г.
Полевые работы проводили с 15-20 мая в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. на стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии; с 1 июня 1994 г. на северном побережье Пухового Залива южного о. Новой Земли; с 1 июня в 1995 - 1997 гг. на мысу Белый нос Югорского полуострова. Обнаружены классические ассоциации в межвидовых стаях куликов между следующими видами: бурокрылой ржанкой и краснозобиком, дутышем и американским бекасовидным веретенником, дутышем и чернозобиком, тулесом и чернозобиком. Однако общее число птиц, образующих ассоциации, невелико. Для видов "А" (тулес, бурокрылая ржанка, дутыш) наблюдения не выявили никаких различий в поведении мигрирующих птиц в межвидовых или конспецифичных стаях. Напротив, виды "Б" (чернозобик, краснозобик, американский бекасовидный веретенник) сильно меняют свое поведение в зависимости от того находятся они в ассоциации или без нее. Для видов "А" нет никаких преимуществ при объединения в ассоциации. Для видов "Б" существуют значительные преимущества при образовании ассоциаций: существенно возрастает доля времени, которую птицы тратят на кормежку; увеличиваются затраты времени на отдых, падают затраты времени на осматривание, бдительность (готовность действовать); увеличивается безопасность птиц. С другой стороны, для видов "Б" существуют недостатки при образовании ассоциаций: межвидовая конкуренция за пищу; использование видом для кормежки неоптимального местообитания, за счет чего тоже может существенно возрастать доля времени, которую птицы вынуждены тратить на кормежку. Высказано предположение, что для видов "Б" преимущества ассоциаций несколько нивелируются их недостатками, что и объясняет невысокое число птиц, образующих ассоциации.
Во все сезоны жизни, кроме гнездового, большинство птиц предпочитает объединяться в стаи. В качестве причин такого объединения обычно называются две: защита от хищников (Gross-Custard, 1970; Page, Whitacre, 1975) и совместный поиск кормных мест (Myers et al., 1979). При образовании стаи птицы получают преимущество, которое выражается в уменьшении доли времени, которая каждая птица тратит на наблюдение за возможной опасностью (Powell, 1974; Lazarus, 1978, Abramson, 1979; Caraco, 1979 a, b; Metcalfe, 1986, 1989; Harrison, Whitehouse, 2011). С другой стороны, стоимость пребывания в кормящейся группе может сильно увеличиваться с размером группы за счет более интенсивного использования пищевого ресурса и конкуренции за него. Тем самым выгоды от объединения в стаю могут сойти на нет. При образовании смешанной межвидовой стаи эти противоречия могут уменьшиться за счет
того, что каждый член стаи получает выгоды от общего наблюдения за опасностью, а различия в межвидовых пищевых нишах снижают пищевую конкуренцию (Powell, 1974; Morse, 1977; Stinson, 1988; Metcalfe, 1989; Harrison, Whitehouse, 2011). Таким образом, в таких межвидовых стаях каждый член стаи равноправен и все имеют преимущества от объединения. Однако на куликах было показано существование другого типа межвидовых стай. Эти объединения получили название "тесная ассоциация" или просто "ассоциация". В таких ассоциациях при образовании смешанной межвидовой стаи из двух видов лишь один получает преимущества. Главный вид (вид "А", обычно при описании ассоциации упоминается первым) не меняет своего поведения и не имеет никаких дополнительных преимуществ в ассоциации. Ассоциирующий вид (вид "Б", при описании ассоциации упоминается вторым) резко меняет свое
поведение в присутствии вида "А": он повторяет все его передвижения, как в полете так и на земле, кормится более интенсивно, почти полностью перестает следить за опасностью. Другими словами: вид "Б" перекладывает на вид "А" функции наблюдения за опасностью и поиск кормных мест (Byrkjedal, Kalas, 1983; Byrkjedal, 1987; Metcaife, 1989, Yalden P., YaldenD., 1988; Гаврилов, 1995в, 1997, 2001 а). За такое поведение вид "Б" часто называют "пажом" или "паразитом" (Oakes, 1948; Byrkjedal, Kalas, 1983; Thompson D., Thompson M., 1985; Byrkjedal, 1987; Yalden P., Yalden D., 1988). Наиболее известна ассоциация между золотистой ржанкой (Pluvialis apricarius) и чернозобиком (Calidris alpina) (Oakes, 1948; Byrkjedal, Kalas, 1983; Thompson D., Thompson M., 1985; Yalden P., Yalden D., 1988). Также найдены ассоциации между морским песочником (Calidris maritima) и чернозобиком; золотистой ржанкой и морским песочником (Byrkjedal, Kalas, 1983); американской ржанкой (Pluvialis dominica) и короткоклю-вым бекасовидным веретенником (Limnodromus griseus) (Byrkjedal, 1987); между морским песочником и куликом-сорокой (Haematopus ostralegus) или травником (Tringa totanus), или камнешаркой (Arenaria interpres) (Metcaife, 1989); между бу-рокрылой ржанкой (Pluvialis fulva) и краснозо-биком (Calidris ferruginea), дутышем (Calidris melanotos) и американским бекасовидным веретенником (Limnodromus scolopaceus), дутышем и чернозобиком (Гаврилов, 1995в, 1997); между тулесом (Pluvialis squatarola) и чернозобиком (Calidris alpina) (Гаврилов, 2001а).
В настоящем сообщении исследуются взаимоотношения между различными видами северных куликов в период окончания их весенней миграции, и анализируются выгоды от образования межвидовых стай для этих видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Полевые работы проводили с 15-20 мая в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. на стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии; с 1 июня 1994 г. на северном побережье Пухового Залива южного о. Новой Земли; с 1 июня в 1995-1997 гг. на мысу Белый нос Югорского полуострова. Наблюдения за весенним пролетом куликов проводили 8-12 ч. каждый день во время всего миграционного периода, равномерно в различных местообитаниях и в разные периоды суточного цикла. Регистрировали использование птицами различных местообитаний для отдыха и кормежки и общее число птиц в них. Отмечали число птиц в
стаях и их поведение, дистанцию между птицами в стаях. Регистрировали взаимоотношения между различными видами, дистанцию вспугивания птиц. Наблюдения за птицами проводились с расстояния 50-100 м с помощью двенадцатикратного бинокля.
При изучении поведения птиц главным было составление бюджетов времени. Измерения затрат времени у мигрирующих куликов были проведены методами хронометрирования стаи и индивидуального хронометрирования (Дольник, 1982). При хронометрировании стаи выбирали отдельную стаю куликов, и каждые 5 мин фиксировали число птиц, находящихся в состоянии определенной активности (сидят, чистятся, кормятся и т.д.). Соотношение числа птиц в разном состоянии принимали за соотношение длительности этих форм активности. Отдельно - ручными секундомерами - фиксировали время, проведенное всей стаей в полете. При измерениях стая все время находилась под наблюдением, и все поведение стаи фиксировалось. Отдельные стаи находились под непрерывным наблюдением до двух часов. При индивидуальном хронометрировании выбирались отдельные птицы, которые все время находились под наблюдением, и все их поведение фиксировали. Затраты времени на все формы активности измерялись ручными секундомерами. Отдельные птицы находились под непрерывном наблюдении до шести часов. Затем был рассчитан средний суточный бюджет времени птиц (БВ), т.е. распределение времени по формам активности в среднем за сутки. При реконструкции суточного бюджета времени определяли суточные ритмы различных форм поведения, и в окончательный вариант суточного бюджета входило время активности с поправкой на суточный ритм.
Затраты энергии птиц были определены методом пересчета бюджета времени в бюджет энергии (БЭ) (Дольник, 1980, 1982, 1995). Для этого время, затраченное на ту или иную активность, умножали на энергетическую стоимость этой активности. Система коэффициентов энергетической стоимости форм активности основана на принципе Броди (Вгоёу, 1945), по которому затраты энергии на все формы активности нормированы по базальному метаболизму. Каждой форме активности соответствует определенный коэффициент, при умножении на который величины стандартного метаболизма получается энергетическая цена данной активности. Коэффициенты в такой системе получены в результате измерений цены активности у птиц в природе и в неволе.
Для расчетов использована следующая система коэффициентов (Гаврилов, 1993, 1995а,б): отдых равен базальному метаболизму (BMR, кДж/сут) и определен по формуле BMR = 2.64 m0727, где m - масса тела птиц в граммах (Гаврилов, 1993); дневной отдых равен дневному базальному метаболизму (DBMR, кДж/сут) - DBMR = 3.13 m0719, или DBMR = 1.19 BMR (Гаврилов, 1993); поза готовности к действию, настороженность, тревога, осматривание, все действия без перемещения корпуса - 2.0 BMR (Wooley, Owen, 1978; Weathers et al., 1984; Buttemer et al., 1986); бег, ходьба, кормежка, действия с перемещением корпуса - 2.5 BMR (Fedak et al., 1974; Wooley, Owen, 1978; Fedak, Seeherman, 1979; Taylor et al., 1982); купание - 2.9 BMR (Wooley, Owen, 1978); драка, спаривание - 6.0 (Дольник, 1980, 1982); полет (Еп, кДж/сут) - Еп = 14.64 m0 794 (Гаврилов, 1992, 1993, 1998). Вся система коэффициентов принята для птицы, не подвергающейся дополнительной холодовой нагрузке (условная температура 30 оС) (Дольник, 1980, 1982).
При температуре среды ниже термонейтральной зоны часть энергии птица расходует на терморегуляцию. Для расчета этих затрат используется температурный коэффициент энергии существования, т.е. скорость, с которой изменяются затраты энергии на терморегуляцию активной птицы при изменении окружающей температуры на один градус (Kendeigh et al., 1977). При этом температурный коэффициент является средним для всех форм активности и учитывает их несколько иную стоимость при температурах среды ниже термонейтра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.