СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2011, том 25, № 1, с. 86-92
_ ОБОНЯТЕЛЬНАЯ _
СИСТЕМА
УДК 591+599.323.4
ПРЕКОПУЛЯЦИОННЫЕ ХЕМОКОММУНИКАТИВНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ИЗОЛЯЦИИ У ХОМЯЧКОВ
рода риоборш
© 2011 г. Н.Ю. Феоктистова, С.В. Гуреев, А.В. Гуреева,
С.В. Найденко
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 Е-та11: feoktistova@sevin.ru
Поступила в редакцию 11.03.2010 г.
Оценивали степень сформированности прекопуляционных хемокоммуникативных изолирующих механизмов у самцов трех видов рода Phodopus, находящихся на разных этапах дивергенции. Исследовали особенности поведенческого и гормонального ответов самцов всех трех видов на запах мочи эстральных самок своего и двух других видов рода.
Результаты экспериментов показали схожий поведенческий ответ самцов хомячка Кэмпбелла и джунгарского на запах мочи эстральных самок своего и аллопатрического вида, выражающийся в достоверном увеличении (р < 0.05) общей маркировочной и исследовательской активности. Самцы хомячка Роборовского продемонстрировали достоверное увеличение (р <0.05) общей маркировочной активности только на запах мочи эстральных самок своего вида, но не двух других видов рода. Показано также достоверное (р <0.05) повышение уровня тестостерона в плазме крови у самцов хомячка Кэмпбелла и джунгарского в ответ на экспозицию запаха мочи эстральных самок, как своего, так и аллопатрического вида. Самцы хомячка Роборовского, хотя и демонстрируют повышение уровня тестостерона в ответ на экспозицию запаха мочи эстральных самок всех трех видов рода, но для своего вида этот ответ достоверно выше (р <0.05).
Полученные результаты свидетельствуют о несформированности у сестринских аллопатрических видов - хомячка Кэмпбелла и джунгарского - механизмов прекопуляционной хемокоммуникатив-ной изоляции, хотя механизмы посткопуляционной изоляции у них уже в значительной степени сформированы. У хомячка Роборовского хемокоммуникативные механизмы прекопуляционной изоляции от двух других видов рода (аллопатрического и частично симпатрического) в значительной степени сформированы, хотя сходство хемокоммуникативных сигналов эстральных самок сохраняется.
Ключевые слова: химические сигналы, прекопуляционная изоляция, поведенческий ответ, тестостерон, Phodopus roborovskii, Ph. сатрЪеШ, Ph. sungorus.
Проблема вида и видообразования - одна из ключевых в современной синтетической теории эволюции (ТигеШ et а1., 2001; Павлинов, 2009). Наиболее важным критерием сформированности вида является репродуктивная изоляция. У многих видов грызунов ключевую роль в передаче информации между особями играют запаховые сигналы, роль которых в прекопуляционной изоляции близкородственных видов гораздо менее изучена, чем акустических и визуальных сигналов. Для понимания эволюционных процессов,
связанных с формированием механизмов репродуктивной изоляции между видами, необходим анализ их функционирования у видов и форм, находящихся на разных стадиях дивергенции: у надежно симпатрических и аллопатрических видов, а также у сестринских аллопатрических видов. Удобной моделью для изучения механизмов прекопуляционной хемокоммуникативной изоляции служат хомяки п/сем. Спсейпае, в частности, представители рода Phodopus, биология которых хорошо изучена (Феоктистова, 2008).
По современным представлениям этот род включает три вида: джунгарского хомячка (Phodopus sungorus, Pallas, 1771), хомячка Кэмп-белла (Ph.campbelli, Thomas, 1905) и хомячка Ро-боровского (Ph.roborovskii, Satunin, 1903) (Павлинов, 2006).
Ph.roborovskii аллопатричен с джунгарским и частично симпатричен с хомячком Кэмпбелла. Хомячок Роборовского отличается от Ph.campbelli и Ph.sungorus по целому ряду поведенческих, физиологических и морфологических особенностей и не дает гибридов ни с одним из видов рода. Хомячки Ph.campbelli и Ph.sungorus аллопатричны в природе, однако в условиях лаборатории способны скрещиваться, давая в потомстве плодовитых самок и стерильных самцов (Галкина и др., 1977; Сафронова и др., 1992, 1999; Черепанова, 2001), т.е. между этими видами существует репродуктивная изоляция, но еще не полная.
Методами молекулярно-генетического анализа показано, что время разделения между хомячком Роборовского и двумя другими видами рода составляет около 5 млн. лет, а между предковы-ми формами сестринских видов Ph.campbelli и Ph.sungorus - 0.8-1 млн. лет (Neumann et al., 2006).
Так как взаимоотношения особей в парах мохноногих хомячков в большой степени определяются химическими сигналами (Васильева, 1990; Суров, 2006; Феоктистова, 2008), то в задачу настоящего исследования входила оценка степени сформированности прекопуляционных хемоком-муникативных изолирующих механизмов у хороших симпатрических и аллопатрических видов, каковыми являются хомячок Роборовского и Кэмпбелла и хомячок Роборовского и джунгар-ский; а также сестринскими аллопатрическими видами - хомячком Кэмпбелла и джунгарским.
Обычно для оценки характера сформирован-ности прекопуляционных хемокоммуникативных механизмов особи-реципиенту предлагается исследовать химический сигнал противоположного пола своего и чужого вида. Чаще всего в таких исследованиях используют мочу эстральных самок, так как ее запах - значимый источник химических сигналов практически для всех исследованных видов грызунов (Новиков, 1988). Компоненты мочи воспринимаются как основной обонятельной системой (ООС), так и дополнительной или вомероназальной системой (ВС). Обонятельный анализатор является древнейшим хемосенсорным образованием, и именно ему принадлежит ведущая роль в формировании сложных форм пове-
дения грызунов. Реакция животных, и в частности грызунов, на запах мочи разных особей, как своего, так и других видов, может выражаться в разной степени проявления таких форм поведения, как маркировочное и исследовательское. Поэтому регистрация изменения данных форм поведения может служить косвенным методом оценки эффективности восприятия запахов у изучаемых животных (Макарчук, Калуев, 2000). В свете сказанного выше, на наш взгляд, важным представляется оценка эффективности восприятия межвидовых запаховых сигналов как косвенным методом (регистрация поведения в ответ на запах мочи донора), так и путем непосредственного измерения уровня полового гормона-тестостерона плазмы крови в ответ на экспозицию запаха мочи особей-доноров. Информация, получаемая через ВО, поступает в области мозга, ответственные за половое поведение, и, в частности, за выработку половых гормонов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа была выполнена в 2003-2004 гг. В экспериментах использованы 30 самцов всех трех видов рода. Все животные получены от разведения особей, отловленных в природе в 1987-1989 гг. В экспериментах участвовали только взрослые сексуальноопытные самцы в возрасте 4-6 мес. Животных содержали парами в клетках размером 40*20*15 см. В качестве подстилки использовали древесные стружки. Корм (комбикорм, овес, овощи) и вода присутствовали в неограниченном количестве. Условия содержания были стандартными, соответствующими принятым в виварии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН. Эксперименты проводили при длине светового дня, соответствующего летнему фотопериоду. За пять дней до начала проведения экспериментов животных из семейных групп рассаживали в одиночные клетки размером 22*9*15 см.
При изучении поведенческого ответа был использован стандартный тест — исследование характера поведенческого ответа самцов на территории с различным запаховым фоном. Этот методический подход состоял в регистрации индивидуальных поведенческих ответов тестируемых особей на территориях с разным запаховым фоном (Heisler, 1984; Reasner, Johnston, 1987).
Поведенческие эксперименты проводили во время максимальной активности зверьков в природе — с 21 до 23 ч. Временной интервал между сериями экспериментов составлял 6-7 дней.
При анализе гормональных ответов самцов на запахи самок в клетку к тестируемому животному помещали фильтровальную бумагу диаметром 4 см, на которую было нанесено 100 мкл мочи самки-донора, находящейся в состоянии эстру-са. После 30-минутной экспозиции у каждого тестируемого животного брали 0.4-0.5 мл крови из подъязычной вены (Graevskaya et al., 1986). Кровь, собранную в гепаринизированные капилляры, переносили в пластиковые микропробирки и центрифугировали 20 мин при 6000 об/мин. Полученную плазму переносили в чистые пробирки, хранили при -18 °С. Концентрацию тестостерона определяли методом иммуноферментного анализа, как было указано ранее (Феоктистова, Найден-ко, 2007; Феоктистова и др., 2009).
Эксперименты с экспозицией запахов проводили в одни и те же часы - с 8.30 до 9.30 утра.
Мочу самок собирали в течение суток перед предъявлением и использовали свежей. Самок-доноров помещали в специальные метаболические клетки с сетчатым полом, а мочу собирали непосредственно после выделения. В качестве особей-доноров было использовано по шесть взрослых сексуально-опытных самок каждого вида, содержавшихся в тех же условиях, что и особи-реципиенты. Самки находились в состоянии эструса, что определяли по картине вагинального мазка.
Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета программ Statistica для Windows 4.3 (StatsSoft, Inc. 1993). Статистическую оценку достоверности различий в продолжительности исследовательской активности и гормональном уровне ответов оценивали при помощи критерия Вилкоксона.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Результаты наблюдений за поведением самцов хомячка Роборовского показали отсутствие увеличения частоты маркировочной и исследовательской активности в ответ на запах мочи эстраль-ных самок хомячка Кэмпбелла и джунгарского. Достоверное увеличение маркировочной активности у самцов этого вида (р < 0.05) наблюдалось только в ответ на запах мочи эстральных самок своего вида (табл. 1).
Результаты наблюдений за поведением самцов хомячка Кэмпбелла показали, что самцы этого вида в ответ на внесение на чистую территорию мочи эстральных самок своего и аллопатрическо-го вида демонстрируют достоверное (р < 0.05) возрастание общей маркировочной акт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.