ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 2, с. 94-101
УДК 576.12
ПРИЧИНЫ И УСЛОВИЯ ФОРМИРОВАНИЯ АРОМОРФНОЙ
ОРГАНИЗАЦИИ
© 2008 г. А. С. Северцов
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический ф-т, каф. биологической эволюции 119992 Москва, Ленинские горы
Поступила в редакцию 23.03.2007 г.
Ароморфозы возникают на основе специализации анцестрального таксона в узкой адаптивной зоне. Ароморфная эволюция представляет собой накопление и координацию частных адаптивных изменений организации, совокупность которых обеспечивает приспособленность ко всему диапазону колебаний условий существования в исходной адаптивной зоне. Тем самым таксон преадаптируется к расширению границ адаптивной зоны. Отличительная черта ароморфоза - сохранение приспособленности как в адаптивной зоне предков, так и во вновь приобретенной адаптивной зоне. Поэтому ароморфозы сохраняются в ходе дальнейшего филогенеза и утрачиваются только в результате очень сильной, обычно гипоморфной специализации.
КРИТЕРИИ АРОМОРФОЗА
Термин ароморфоз введен А.Н. Северцовым в 1914 г. (цит. по: Северцов, 1967) для обозначения направления эволюции, ведущего к повышению уровня организации и морфофункциональных преобразований организации, происходящих на этом пути достижения биологического прогресса. А.Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это прежде всего усложнение организации, т.е. обращал внимание на морфологический аспект этого процесса. Дальнейшим развитием этого подхода стало представление о ключевых ароморфозах, сформированное Н.Н. Иорданским (1990). Ключевой ароморфоз - это такое морфофизиологиче-ское приобретение, которое "оказывает определяющее воздействие на функциональный облик и возможность преобразований целого ряда других систем организма" (с. 271). Одним из ключевых ароморфозов Н.Н. Иорданский считает возникновение разрежающего насоса легочного дыхания в процессе становления рептилий. Действительно, разрежающий насос обеспечил интенсификацию легочного газообмена, что привело к формированию альвеолярной структуры легких, обеспечило редукцию кожного дыхания и формирование фо-лидоза рептилий. Однако можно напомнить, что альвеолярная структура легких свойственна Pipi-dae - вторично водным бесхвостым амфибиям, обладающим нагнетательным насосом легочного дыхания. В качестве ключевого ароморфоза в эволюции рептилий можно рассматривать и возникновение вторичных зародышевых оболочек, что позволило размножаться на суше и прогрессивно формировать все структуры, связанные с жизнью
вне воды, в том числе и разрежающий насос вентиляции легких. Другими словами, в сложном комплексе преобразований организации, характеризующем ароморфную эволюцию, едва ли можно выделить единственное адаптивное изменение, служащее пусковым механизмом для всех других адаптивных изменений.
С.А. Северцов (1936) и И.И. Шмальгаузен (1940, цит. по: Шмальгаузену, 1983) показали, что ароморфоз - это приспособление широкого значения, позволяющее ароморфным таксонам существовать в более сложных и разнообразных условиях среды, чем это было свойственно их предкам. В результате сформировалась эколого-морфоло-гическая трактовка ароморфоза. Исходя из этой трактовки, мной (А.С. Северцов, 1972, 1990) было предложено считать ароморфозом такой комплекс преобразований организации, который позволяет потомкам расширить адаптивную зону, свойственную их предкам. Такой подход возможен только a posteriori, он работает только на макро-эволюционных уровнях и требует сочетания морфологического и экологического анализа. На уровне микроэволюции он непригоден. В любом таксоне можно выделить и более, и менее эври-бионтные виды. K.M. Завадский (1968) предложил различать мега-, макро- и микроарогенные виды. Однако считать более эврибионтный вид, например, серую ворону, макро- или мега-арогенным видом по сравнению с галкой или грачем едва ли правильно. О разных масштабах ароморфозов писали многие авторы (Гептнер, 1965; Полянский, 1970; Шварц, 1969; Тимофеев-Ресовский и др., 1977). Эволюционная судьба вида, то, по какому из путей
биологического прогресса пойдет эволюция его потомков, или этот вид вымрет, не оставив потомков, зависит от множества обстоятельств, меняющихся по времени. Точно так же нельзя оценивать ароморфность по таксономическому рангу. Таксономический ранг - результат экспертной оценки своеобразия организации, степени обособленности данной группы от соседних, количества входящих в нее более низкоранговых таксонов и ряда других параметров. Достаточно напомнить, что оболочники - подтип, возникший на основе гипо-морфоза (общей дегенерации).
В отечественной литературе, по предложению А.Л. Тахтаджяна (1966), получил некоторое распространение термин "арогенез". Строго говоря, следовало бы различать арогенез как направление эволюции и ароморфоз как преобразование организации, характеризующее это направление. Однако здесь, вслед за А.Н. Северцовым и И.И. Шмаль-гаузеном, принят термин "ароморфоз", как характеристика и направления эволюции, и преобразований организации.
АРОМОРФОЗ КАК РАСШИРЕНИЕ АДАПТИВНОЙ ЗОНЫ ПРЕДКОВ
Расширение адаптивной зоны подразумевает, что анцестральный таксон занимал более узкую адаптивную зону, чем та, которую освоили его потомки. В процессе ароморфной эволюции происходит не смена зон, что свойственно алломорфозу (Северцов, 1990), а добавление вновь осваиваемой среды обитания к той, которая унаследована от предков. Так, адаптивной зоной отряда кистепе-рых рыб КЫр1Швиа, предков Тйгароёа, были мелководные, по-видимому, бедные кислородом водоемы, либо стоячие, либо со слабым течением (Яошег, 1958; Шмальгаузен, 1964; Воробьева, 1977, 1992). КЫр1ё1вИа - подстерегающие хищники, занимали в этих водоемах концевые звенья цепей питания. Можно предполагать, что пищевая конкуренция среди рипидистий была достаточно острой. Подстерегающий хищник не способен к длительному преследованию потенциальной жертвы. Жертвами кистеперых могли быть двоякодышащие и, возможно, палеониски. Последние - тоже хищники. Таким образом, адаптивная зона рипидисий и по абиотическим, и по биотическим параметрам была узкой. По своим характеристикам она, по-видимому, близка к среде обитания современных двоякодышащих и многопера. По питанию, вероятно, была еще уже. Древнейшие наземные позвоночные 1сМИуов1е§1ёае сохранили ту же среду обитания и тот же способ питания (Шмальгаузен, 1964), но в дополнение приобрели способность передвигаться вне воды. Видимо, нижнекарбоновые тет-раподы вели сходный с ихтиостегой и тулерпето-ном образ жизни. Следует отметить, что оба этих животных были хищниками. Сухопутные артро-
поды не могли служить им кормовой базой. Либо они питались в воде, т.е. как и крупные кистеперые, такие, как БшШепор1егеп, в1ур1о1ер1в и РапёейсИ-Шуев. Либо на суше они должны были использовать ту же, что и в воде, стратегию подстерегающих хищников по отношению и к беспозвоночным, и к мелким позвоночным. Локомоторный аппарат верхнедевонских и нижнекарбоновых тетрапод был очень несовершенным. Это не позволяет предполагать, что они могли преследовать жертву.
Таким образом, выход позвоночных на сушу -это расширение, а не смена зон. Современные амфибии, виды которых сильно различаются по степени "сухопутности", практически все так или иначе связаны с водой в течение своего жизненного цикла.
Широкая адаптивная зона ароморфного таксона складывается из двух частей - зоны предкового таксона и вновь приобретенной. В качестве аро-морфных выступают признаки, адаптивные в обеих частях адаптивной зоны. Именно поэтому аро-морфозы долго сохраняются в ходе дальнейшего филогенеза, на что указывал А.Н. Северцов (1967). Действительно, до тех пор пока таксон существует в своей более широкой адаптивной зоне, признаки, обеспечивающие приспособленность в обеих ее частях, сохраняют свое приспособительное значение и поэтому остаются неизменными. Утрата ароморфных приспособлений, свойственных предкам, происходит только при узкой специализации, чаще при гипоморфозе. Примером могут служить редукция хорды у оболочников или пищеварительной системы у цестод.
Однако не все признаки - исчезающие, вновь возникающие или перестраивающиеся в процессе расширения адаптивной зоны - имеют значение ароморфозов. Пользуясь эколого-морфологиче-ским анализом, можно показать, что возникновение гомойотермии явилось для птиц ароморфозом. Этот признак адаптивен при любом способе существования птиц в их более широкой по сравнению с рептилиями адаптивной зоне. В то же время превращение передних конечностей в крылья, приспособление, сделавшее птиц птицами, должно рассматриваться в качестве аломорфоза. При возврате птиц в наземную среду обитания, в ту адаптивную зону, в которой существовали их предки, крылья редуцируются. Это свойственно ряду видов современных птиц, от киви до страусов, и многим ископаемым бегающим птицам (моа, дронту, фораракам, диатримам) и плавающему гесперор-нису.
Выход позвоночных на сушу сопровождался преобразованием главным образом четырех мор-фофункциональных систем: локомоции, ориентации (органов чувств), питания и дыхания. Преобразования локомоторной системы были связаны с необходимостью передвижения по твердому суб-
страту при усилении влияния силы тяжести, не компенсированной выталкивающей силой в воде. Эти преобразования выразились прежде всего в формировании ходильных конечностей, укреплении поясов конечностей, редукции связи плечевого пояса с черепом и в укреплении позвоночника. Преобразования системы захватывания пищи состояли в формировании аутостилии черепа, развитии подвижности головы (чему способствовала редукция posttemporale), а также в развитии подвижного языка, обеспечившего ориентацию и транспортировку добычи от челюстей к пищеводу. Наиболее сложные перестройки были связаны с приспособлением к дыханию воздухом: формированием легких, малого круга кровообращения и трехкамерного сердца. Эти преобразования сочетались с редукцией жаберных щелей и оперкулярного аппарата, частичным разобщением пищеварительного и дыхательного трактов - развитием хоан и гортани.
Весь комплекс приспособлений, связанных
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.