УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 135, № 3, с. 272-278
УДК 556/574/612
ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ КОНЦЕПЦИИ КРИТИЧЕСКОЙ СОЛЁНОСТИ
© 2015 г. В. В. Хлебович
Зоологический институт Российской академии наук, Санкт-Петербург E-mail: khleb32@mail.ru
Концепция критической солёности в применении к внешней среде помогает определить гидрологические границы между морем и пресными водами, места максимального образования органических и неорганических осадков в настоящее время и в геологическом прошлом (первая стадия нафтогенеза), режим аквакультуры некоторых перспективных видов. Критическая солёность в приложении к внутренней среде имеет отношение к проблемам кровезаменителей и регуляции внутренней среды больных с целью недопущения гипонатриемии.
Ключевые слова: критическая солёность, гидрохимия, осадкообразование в градиенте солёности, нефтеобразование, аквакультура, кровезаменители, контроль внутренней солёности.
ВВЕДЕНИЕ
Впервые о природном явлении, названным мной критической солёностью, было доложено на 1-м Всесоюзном съезде гидробиологического общества в 1965 г. Далее работы в этом направлении были обобщены в монографии (Хлебович, 1974). Суть явления заключается в том, что в градиенте природных солёностей от слабоминерализованных пресных вод до океанических почти все абиотические и биотические процессы меняются не линейно, а с более или менее резким переходом скоростей или направлений в узком солёностном диапазоне, около 5-8%о. Подтверждающие материалы и ответ на критику приведены в другой монографии (Хлебович, 2012).
В свете последних масштабных обобщений -о первичности мира РНК, происхождении жизни в калиевой среде и роли натриевого насоса в колонизации животными современного (натриевого) океана - предложено считать критическую солёность исторической границей образования натриевого насоса, маркером, отмечающим переход калиевой среды развития жизни в натриевую (Хлебович, 2014а,б). Очевидно, солёностная (натриевая) зависимость активности натриевого насоса, являясь биологической причиной сложных физиологических и эволюционных процессов (Наточин, 2005, 2006, 2007), сама возникла как зависимость от абиотических свойств растворов натрия.
О прикладном применении явления критической солёности ранее писалось: "Следует отметить существование прикладных аспектов проблемы. В частности, концепция критической солёности должна учитываться при разработке ряда акклиматизационных мероприятий, при прогнозировании фаунистических изменений в водоемах с меняющимся солевым режимом, при создании физиологических растворов и культу-ральных сред, при обосновании приемов выращивания ряда организмов. Она может оказаться весьма полезной для геологии, так как представляется, что характер органического осадкообразования в водоемах по разные стороны от зоны, соответствующей солёности 5-8% , может быть совершенно различным, потому что обеспечивается жизнедеятельностью разных фаунистиче-ских комплексов" (Хлебович, 1974, с. 198). Настоящая статья уточняет некоторые изложенные выше положения.
ГИДРОЛОГИЯ
Солёность определяется как сумма неорганических солей, растворенных в одном кубическом дециметре (литре) воды. Низкоминерализованные пресные воды и морская вода различаются не только по количеству солей, но и качественно. В морской воде доминируют одновалентные ионы натрия и хлора. Важнейшим свойством морской воды в широком диапазоне ее солёностей служит
постоянство соотношений растворенных ионов (правило Кнудсена). Это позволило определять солёность и концентрацию разных ионов по содержанию любого одного иона. В качестве такого иона был избран хлор в виду легкости и точности определения его концентрации аргентометриче-ски. Многие десятилетия сотни океанографических экспедиций определяли солёность по хлору.
В отличие от морских вод, стабильных по соотношению ионов в широком диапазоне солёностей, пресные воды характеризуются доминированием двухвалентных ионов и большим разнообразием соотношений ионов в зависимости от источников и особенностей водосбора. Возникает вопрос, где в реальных градиентах солёности (например, в эстуариях) происходит смена разнообразия ионного состава пресных вод на морские, строго соответствующие правилу Кнудсена. На этот важный вопрос концепция критической солёности отвечает - в узком солёностном диапазоне 5-8% (Khlebovich, 1968; Хлебович, 1974, 2012).
Это означает, в частности, что солёность, определенная по хлору (%о) или по электропроводности (practical salinity unit, psu) при значениях ниже 5-8%, требует серьезных поправок.
Со ссылкой на наши работы предложено считать зону критической солёности (5-8%) "юридической границей" между пресными и морскими водами (Моисеев и др.,1987). Эта граница характерна для мест, где пресная вода встречается с солёной водой всех окраинных морей и океанов, включая такие полузамкнутые моря как Чёрное и Азовское. Однако в замкнутых морях-озерах, Каспийском и Аральском, диапазон критической солёности расширяется и смещается к более высоким значениям солёности (Аладин, 1989), что объясняется сильной метаморфизацией их вод.
Ранее А.Ф.Карпевич (1968), планируя пересадку некоторых азово-черноморских беспозвоночных в Каспийское и Аральское моря, предварительно исследовала солёностные диапазоны их жизнедеятельности в водах этих морей. Обнаружились существенные различия, которые исчезли, когда воду определяли только по хлору. Очевидно, специфическое действие критической солёности в значительной степени определяется концентрацией главного хдорида -NaCl.
В рамках Международного союза теоретической и прикладной химии (IUPAC) были разработаны компьютерные программы, по которым, в частности, можно рассчитать важнейшую характеристику растворенных в воде главных электролитов - коэффициент активности, при взаимодей-
ствии их разных пар в различных концентрациях (Sukhno I.V., Buzko V.V., Petit L.D.: www.acadsoft. cj.uk/ aq_solutions.htm). Эта работа оказалась полезной океанологам и экологам благодаря тому, что авторы в качестве одного из электролитов рассмотрели и солёность морской воды. На приведенных графиках, построенных мною (Хлебович, 2012) по этой программе, видно, что коэффициенты активности основных ионов морской воды имеют вид асимптоты, мало меняются при солёности выше 8-10% и быстро нарастают при солёности ниже 5-8% (рисунок). При анализе приведенных графиков следует иметь в виду, что они базируются на расчетах, исходящих из неизменности ионных соотношений морской воды, тогда как мы знаем о нарушениях правила Кнудсена ниже критической солёности.
Таким образом критическая солёность реально существует как абиотический фактор, определяя качественные различия вод выше и ниже критических значений 5-8%. О дополнительном приложении концепции критической солёности к решению гидрологических задач будет сказано в разделе "Физиологически пресноводные виды морского происхождения".
ОСАДКООБРАЗОВАНИЕ В ГРАДИЕНТЕ СОЛЁНОСТИ
В.В. Гордеевым (1983, 2009) показано, что в природном градиенте солёности системы река -море мутность вод резко сокращается примерно до 5-8% и далее по мере увеличения солёности почти не меняется. Это означает, что основная масса осадков, соответствующих мутности вод, интенсивно выпадает на дно ниже критической солёности. Ранее в экспериментах с глинами, взмученными в пресной воде, их основные компоненты - иллит, пеллит и каолинит, быстро полностью осаждались уже при повышении солёности до 5% (Whitenhouse et al., 1960). Аналогично вели себя в смесях морской и пресной воды частицы 54Mn (Аникеев и др.,1987).
Обобщая экспериментальные данные о скорости гибели пресноводных беспозвоночных при осолонении среды и морских организмов при опреснении, отмечалась особенно быстрая смертность и тех, и других именно при критической солёности. Это совпадало с фаунистиче-ской границей между пресноводной и морской фаунами в водоемах с плавным градиентом солёности (Хлебович, 1974). Л.Г. Коваль (1984), научившаяся в фиксированных пробах планктона
45 50
45 50
10 15 20 25 30 35 40 45
10 15 20 25 30 35 40 45
Коэффициенты активности ионов при разной солёности морской воды. (Рассчитаны по программе: Sukhno I.V., Buzko V.V., Pttit L.D. - www.acadsoft.cj.uk/ aq_solutions.htm). По оси абсцисс - солёность,%о; по оси ординат -коэффициент активности, %.
различать изначально живых и отмерших особей, описала в северо-западной части Черного моря, в местах влияния дунайских вод, массовую гибель планктона с образованием некрозоопланктона при солёности около 5-8%. Позже процессы преобразования осадков и связанное с этим переустройство экосистем, происходящее при солёно-стях примерно около критической, было названо А.П. Лисициным (1994) маргинальным фильтром океана.
Таким образом, мы можем утверждать, что в градиенте солёности, образуемом смешением пресных речных вод с морскими, образование не-
органических и органических осадков происходит не равномерно, а с особой интенсивностью, около критической солёности.
Очевидно, аналогичная зависимость осадкообразования от солёности существовала и в далекие геологические эпохи, вероятно во времена, когда в натриевое море вышли первые эукариоты (Наточин, 2005-2007; Хлебович, 2014а,б.), т.е. в докембрии.
Все это может иметь отношение к важнейшим прикладным аспектам нашего времени - условиям генезиса нефти, ее запасам и локализации месторождений. В настоящее время главенствуют
биогенные теории образования запасов углеводородов, нефти и газа. Вероятно, это был стадийный процесс с обязательной первой стадией - накоплением и погребением органических осадков. Затем, в результате тектонических сдвигов, осадочные породы оказывались в местах с высокой температурой и большим давлением, отчего происходило нечто похожее на перегонку с последующей возможностью накопления газа и нефти в карманах-полостях (Вассоевич,1967; Карцев и др., 2001). Поэтому, в частности, при оценке возраста нефти нужно оговаривать, идет речь о времени накопления осадков или о времени окончательного оформления запасов в карманах-ловушках. Время между первой и окончательной фазой может различаться в сотн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.