УДК 574.3, 591.3
ПРИЛОЖЕНИЕ ТЕОРИИ ГРУПП К ОПИСАНИЮ ПСЕВДОСИММЕТРИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ ОБЪЕКТОВ
© 2010 г. Д.Б. Гелашвили, Е.В. Чупрунов, М.О. Марычев, Н.В. Сомов, А.И. Широков, А.А. Нижегородцев
Нижегородский государственный университет им. Н.И. Лобачевского 603095 Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23 e-mail: ecology@bio.unn.ru Поступила в редакцию 14.01.2009 г.
Предложено и обосновано применение теории групп к описанию псевдосимметрии биообъектов на примере поворотной симметрии актиноморфных и зигоморфных цветков. Рассмотрены проблемы терминологии биосимметрики, дана характеристика элементов точечной симметрии в приложении к описанию симметрии цветков, изложены основные положения теории групп. Описано приложение принципа Кюри к биообъектам. Приведены алгоритмы количественной оценки псевдосимметрии цветков, дано описание псевдосимметрии цветка на языке теории групп, в том числе в эволюционном аспекте. Сделан вывод, что адаптация теории групп к описанию симметрии биообъектов (биосимметрики) важна не только в фундаментальном плане, но и как средство междисциплинарного взаимопонимания между биологами, физиками, кристаллографами и другими специалистами, языком общения между которыми служит математика.
Симметрия, точная или приблизительная, является фундаментальным свойством живых организмов (Наеске1, 1866; Гиляров, 1944; Беклемишев, 1964; Вейль, 1969; Урманцев, 1974; Donoghue et а1., 1998; Епётезэ, 1999; Марченко, 1999; Заренков, 2005, 2007, и др.). С общих естественно-научных позиций симметрия как имманентная характеристика тел материального мира может быть определена как инвариантность физической и геометрической системы по отношению к преобразованиям различного рода (Вейль, 1969; Чупрунов и др., 2004). Вид этих преобразований определяет тип симметрии рассматриваемого объекта. Чаще всего под симметрией понимают инвариантность относительно изометрических преобразований пространства (операций симметрии) - поворотов, отражений в плоскости, инверсии в точке, параллельных переносов пространства, а также всевозможных их комбинаций. Однако можно говорить о симметрии относительно перестановок отдельных частей системы, о симметрии подобия и т.д. (Шубников, Копцик, 1972).
В максимально общей формулировке симметрия - фундаментальное свойство системы произвольной природы, выражающееся в инвариантности каких-либо ее характеристик или
свойств относительно некоторого преобразования или группы преобразований. Соответствующее преобразование или группа преобразований называются преобразованием симметрии или группой симметрии. Поскольку произвольная система имеет некоторый набор характеристик или свойств, в конкретных случаях необходимо указывать, о симметрии какого свойства и относительно какого преобразования идет речь. Данное обстоятельство порождает разнообразие так называемых видов симметрии и терминологии: симметрия кристаллографическая и некристаллографическая, симметрия черно-белая, симметрия цветная, симметрия подобия, антисимметрия, дисимметрия, асимметрия и др.
В природе чаще всего встречаются лишь приблизительно симметричные (псевдосимметричные) объекты. Приблизительная симметрия может возникать, например, в результате процессов, сопровождающихся нарушением идеальной симметрии. К такому типу изменений можно отнести, например, флуктуирующую асимметрию билатеральных признаков, под которой понимают незначительные и случайные (ненаправленные) отклонения от строгой билатеральной симметрии биообъектов (Захаров, 1987). Асимметрию наря-
ду с симметрией следует рассматривать как имманентную дуалистическую характеристику биообъекта, неизбежно проявляющуюся в онтогенезе (Гелашвили и др., 2004).
Теория симметрии в настоящее время широко используется в физике и химии. Так, в кристаллографии она является методологической основой описания и исследования как внешней огранки, так и атомного строения кристаллов. Следует подчеркнуть, что современная кристаллография превратилась из описательной науки, которой она была на протяжении длительного времени, в строгую науку со своим математическим аппаратом лишь в XIX в., когда русский кристаллограф Е.С. Федоров и немецкий математик А. Шенфлис вывели 230 групп симметрии, которыми описываются атомные структуры кристаллов (Чупрунов и др., 2004). В настоящее время кристаллография располагает обширным и развитым математическим аппаратом, который позволяет анализировать и описывать симметрию не только кристаллов, но и некристаллических тел. Для этого потребовалось разработать и применить к анализу кристаллов методы теории групп, многомерной геометрии и др. В свою очередь кристаллография обогатила науку концепцией обобщенной симметрии. Применение этой концепции в решении задач современной биологии, в частности биосимметрики, имеет несомненную перспективу (Заренков, 2007).
Цель данной работы - разработка приложений теории групп, являющейся в настоящее время наиболее адекватным математическим аппаратом описания симметрии, к характеристике биологических объектов на примере растительных организмов.
ПРОБЛЕМЫ ТЕРМИНОЛОГИИ
Применение понятия симметрии в биологии, например в ботанике, и в частности в морфологии растений, основано на исторически сложившемся понятийном аппарате, терминология которого имеет некоторые расхождения с терминами и определениями, принятыми в современной физико-математической литературе, в том числе в кристаллографии. Этому есть и объективные причины. Так, В.В. Корона и А.Г. Васильев (2000, с. 3) считают, что "...морфология растений - малоизвестный раздел ботанической науки даже среди флористов и систематиков. Это связано с тем, что история и теория морфологии растений как науки в настоящее время прочно забыты,
а многие морфологические представления, подобно радуге, можно воспринять только с определенной точки зрения". В определенной мере вышеприведенная точка зрения подтверждается работой Эндрюсса (Endress, 1999), который приводит ретроспективный анализ терминов, используемых при описании симметрии цветка, от Шпренгеля (Sprengel, 1793) до наших дней, и в частности указывает, что еще Фрей-Висслинг (Frey-Wys sling, 1925) предлагал использовать в морфологии растений термины кристаллографии: трансляционная симметрия, поворотная симметрия, зеркальная симметрия. К сожалению, этот призыв не был услышан и поддержан современниками. Терминологические несоответствия наблюдаются и в настоящее время. Например, Ю.А. Урманцев (1974) применяет термин "дисимметрический" к изомерам, меняющим свою конфигурацию при зеркальном отражении. В то же время в кристаллографии (Чупрунов и др., 2004) термином "дисимметризация" обозначается процесс понижения симметрии составной системы по отношению к симметрии составных частей, в частности, описываемый принципом Кюри. Заметим, что есть и другое, идущее из минералогии, определение "дисимметризации", под которой понимают понижение внешней симметрии объекта в условиях, когда его идеальная симметрия не вкладывается на правах подгруппы в симметрию среды.
Определенный архаизм в рассматриваемой терминологии наблюдается в вузовской учебной литературе по морфологии растений. Приведем в качестве примера (таблица) интерпретацию некоторых терминов, применяемых в морфологии растений (Васильев и др., 1988) и кристаллографии (Шубников, Копцик, 1972; Чупрунов и др., 2004). Подробный анализ приведенных дефиниций не входит в нашу задачу, однако даже беглый обзор разночтений в определениях показывает необходимость в серьезном пересмотре сложившейся практики применения и преподавания основ теории симметрии в биологических дисциплинах, тем более что есть весьма впечатляющий пример преподавания в МГУ "Основ биоморфологии". В рамках этого курса рассматриваются такие вопросы биосимметрики, как аффинно-перспективное преобразование, аффинитет и гомология по Евклиду и Р. Оуэну, "гомология кристаллов" по В.И. Михееву, симметрия подобия и антисимметрия по А.В. Шуб-никову, цветная симметрия по Н.В. Белову, и т.д. (Заренков, 2004).
Сравнение дефиниций, применяемых в морфологии растений и кристаллографии при описании симметрии объектов
Морфология растений (Васильев и др., 1988)
Кристаллография (Чупрунов и др., 2004)
Симметрия - такое расположение частей предмета в пространстве, при котором плоскость симметрии рассекает предмет на две зеркально подобные половины В зависимости от того, сколько плоскостей симметрии можно провести через растение (систему. - Авт.) или его часть, различают типы симметрии
Осевые органы (стебли, корни), имеющие форму цилиндра, обладают радиальной симметрией, так как через ось органа можно провести три и более плоскостей симметрии. Цветки, обладающие радиальной симметрией, называют актиноморфными (правильными)
Метамерию - повторяемость элементов побега можно считать проявлением продольной симметрии побега
Асимметричным, т.е. лишенным всяких плоскостей симметрии, являются некоторые листья, например вяза, бегоний
Симметрия есть инвариантность физической или геометрической системы по отношению к различного рода преобразованиям
Типы преобразований, относительно которых инвариантна данная система, определяют различные типы симметрии... В трехмерном пространстве существуют 4 типа изометрических преобразований: повороты вокруг прямой линии; отражения от плоскости (зеркальные отражения); отражения относительно точки (инверсии); параллельные переносы пространства как целого (трансляции), а также их комбинации
Преобразование, определяющее поворотную симметрию - повороты вокруг прямой линии... Если система инвариантна относительно поворотов (множества операций) относительно некоторой прямой на углы (360°/п)т, т = 1, 2, ., то им всем соответствует один и тот же элемент симметрии - поворотная ось п-го порядка
Параллельный перенос пространства как целого называется трансляцией, или трансляционной симметрией (переносная симметрия)
Симметричным называется объект, который состоит из частей, равных относительно какого-либо признака. Проверить равенство объектов или частей системы можно с помощью некоторого преобразования, которое совмещает равные объекты или части одн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.