научная статья по теме ПРИМИТИВНАЯ ПОГАНКА (AVES, PODICIPEDIDAE) В МИОЦЕНЕ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ (ОЗЕРО БАЙКАЛ, ОСТРОВ ОЛЬХОН) Геология

Текст научной статьи на тему «ПРИМИТИВНАЯ ПОГАНКА (AVES, PODICIPEDIDAE) В МИОЦЕНЕ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ (ОЗЕРО БАЙКАЛ, ОСТРОВ ОЛЬХОН)»

ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 5, с. 69-77

УДК 551.782.1:568.23

ПРИМИТИВНАЯ ПОГАНКА (AVES, PODICIPEDIDAE) В МИОЦЕНЕ ВОСТОЧНОЙ СИБИРИ (ОЗЕРО БАЙКАЛ, ОСТРОВ ОЛЬХОН)

© 2015 г. Н. В. Зеленков

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: nzelen@paleo.ru Поступила в редакцию 18.09.2014 г. Принята к печати 01.12.2014 г.

Из верхов нижнего миоцена — низов среднего миоцена острова Ольхон (озеро Байкал; местонахождение Тагай) описана некрупная поганка Miobaptus huzhiricus sp. nov. По ряду морфологических особенностей ископаемая форма отличается от всех современных поганок, что указывает на стволовое положение рода Miobaptus на филогенетическом дереве Podicipediformes. Азиатская находка рода Miobaptus, первоначально известного из нижнего миоцена Центральной Европы, указывает на широкое распространение, по крайней мере, некоторых родов околоводных птиц в бурдигале Евразии. Приведен обзор миоценовой и плиоценовой палеонтологической летописи поганок; ранее неописанная поганка из среднего миоцена местонахождения Штайнхайм в Германии также отнесена к роду Miobaptus, но демонстрирует более продвинутую морфологию, чем таковая M. huzhiricus. Miobaptus сокращает разрыв между Podicipedidae и другими группами птиц, например, Palaelodidae. Обсуждается ранняя эволюция Podicipedidae.

DOI: 10.7868/S0031031X15050165

Поганковые (семейство Podicipedidae) — небольшая группа околоводных птиц, представленная в современной фауне 22 видами в составе семи или восьми родов. Поганки широко распространены на всех континентах, кроме Антарктиды; отсутствуют они только в наиболее аридных регионах земного шара, а также на севере Голарктики (Del Hoyo et al., 1992). Отчетливая морфологическая специализация поганок к водному образу жизни выражается в слабой пневматизации их скелета, удлиненном туловище, каудально отставленных задних конечностях, способности к существенной ротации тибиотарзуса вокруг продольной оси кости, наличии медиолатерально сжатого тарзометатарзуса, разрезной перепонки на пальцах стопы и ряде других черт (Курочкин, 1971, 1982; Мордвинов, 1984; Del Hoyo et al., 1992).

Эволюционная история поганок, традиционно выделяемых в отдельный отряд Podicipedi-formes, изучена довольно слабо. Долгое время их сближали с гагарами (Gaviiformes), однако в XX столетии постепенно стало ясно, что сходство между двумя группами носит конвергентный характер и обусловлено глубокой специализацией к нырянию (обзор см.: Sibley, Ahlquist, 1990). Долгое время не удавалось найти место Podicipediformes на филогенетическом дереве птиц, пока молекулярные филогенетики не показали близость поганок и фламинго (обзор см.: Mayr, 2011). Современные фламинго слишком специализированы, но в качестве переходной группы рассматривает-

ся палеоген-неогеновое семейство фламингооб-разных Palaelodidae (Мауг, 2004).

Podicipedidae, по-видимому, представляют довольно молодую группу: в палеонтологической летописи они относительно неплохо представлены, начиная только с верхнего миоцена, при этом формы, описанные из терминального миоцена и плиоцена, очень сходны морфологически с современными родами и даже видами. Более древние находки поганок включают неописанные или проблематичные (см. ниже) остатки из олигоцена Казахстана (КигосМ:т, 1976), верхнего олигоцена или нижнего миоцена Австралии (Vickers-Rich, 1991), нижнего миоцена США ^^Ы^ 1915) и Сербии (Отки^у^ et al., 2002). Неплохо изучена только одна древняя поганка, Miobaptus walteri Svec, 1982, известная из нижнего миоцена (ММ 3, 4) Чехии (8^, 1982, 1984; Mlíkovsky, 2000).

Древнейшая неогеновая поганка с территории Азии известна из местонахождения Тагай, расположенного в 10 км к юго-западу от пос. Хужир в Иркутской области (озеро Байкал) (Логачев и др., 1964). Возраст местонахождения определялся исследователями в пределах от раннего до конца среднего миоцена (Вислобокова, 1990; Daxneг-H6ck et al., 2013 и др.), однако последние данные по млекопитающим позволяют соотносить Тагай с шанваньскими (Shangwangian) фаунами Китая (Erbajeva, Alexeeva, 2013), которые, в свою очередь, датируются второй половиной раннего — началом среднего миоцена (Рш et al., 2013). В

предварительных сообщениях, посвященных авифауне Тагая (Зеленков, Мартынович, 2012, 2013), нами был упомянут карпометакарпус Pod-icipedidae, отличающийся морфологически от современных представителей семейства. Среди новых материалов из данного местонахождения имеется коракоид некрупной поганки, также отличающийся от современных Podicipedidae. Кроме того, поганке принадлежит фрагмент плечевой кости, имеющий нехарактерную для современных Podicipedidae морфологию. Все эти материалы описываются здесь в качестве нового вида рода Miobaptus.

В настоящей работе анатомическая номенклатура приведена в соответствии с "Nomina Anatomica Avium" (Baumel et al., 1993), если не указано иное. Систематика семейства Podicipedidae приведена по 4-му изданию "The Howard and Moore Check-list of the birds of the World" (Dickinson et al., 2013), с учетом выделения Colymbus do-minicus Linnaeus, 1766 в отдельный род Dominicus Ksepka et al., 2013. Для сравнения была использована сравнительная остеологическая коллекция современных птиц ПИН РАН, при этом были использованы следующие таксоны Podicipedidae (в скобках — число экземпляров): Podilymbus podiceps (Linnaeus, 1758); Tachybaptus ruficollis (Pallas, 1764) (5); Dominicus dominicus (Linnaeus, 1766); Aechmophorus occidentalis (Lawrence, 1858); Podiceps auritus (Linnaeus, 1758); P. grisegena (Bod-daert, 1783) (2); P. cristatus (Linnaeus, 1758) (2); P. nigricollis C.L. Brehm, 1831 (5). Используемые сокращения: ПИН — Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН (Россия; Москва); SMNS — Государственный музей естественной истории Штутгарта (Германия).

ОТРЯД PODICIPEDIFORMES

СЕМЕЙСТВО PODICIPEDIDAE BONAPARTE, 1831 Род Miobaptus Svec, 1982

Miobaptus: Svec, 1982, с. 244; 1984, с. 167.

Podiceps (partim): Mlíkovsky, 2000, с. 97; 2002, с. 85.

Ти повой вид — Miobaptus walteri Svec, 1982, ранний миоцен Чехии.

Диагноз. Поганки мелкого и среднего размера. В коракоиде присутствует некрупный processus procoracoideus; дорсальный край facies ar-ticularis humeralis практически ровный; вентральный и дорсальный края кости при виде с медиальной стороны субпараллельны длинной оси кости. В плечевой кости каудальная поверхность стержня без выраженного гребня на margo caudalis; сухожильный отпечаток на crus dorsale fossae не выражен; tuberculum dorsale расположен проксимомедиально; condylus dorsalis без загнутой вершины, его длинная ось заметно наклонена по отношению к длинной оси кости; epicondylus

dorsalis крупный и заметно выступает дорсально; при виде с дистальной стороны дорсовентральная ширина дистального эпифиза заметно превышает его краниокаудальную высоту (эпифиз сжат кра-ниокаудально); при виде с дистальной стороны каудальный край стержня слабовыпуклый. Ди-стальный эпифиз плечевой кости не загнут или незначительно загнут краниально относительно стержня. В тарзометатарзусе hypotarsus с четырьмя каналами; блок метатарзалии III выступает заметно дистальнее блока метатарзалии IV.

Видовой состав. Miobaptus walteri Svec, 1982, ранний миоцен Чехии; M. huzhiricus sp. nov., конец раннего миоцена — начало среднего миоцена о. Ольхон (оз. Байкал, Восточная Сибирь).

Сравнение (табл. VIII; см. вклейку). В строении дистальной части плечевой кости род Miobaptus отличается от современных представителей семейства Podicipedidae следующими признаками: проксимальная вершина condylus dorsalis не загнута вентрально, продольная ось condylus dorsalis заметно наклонена относительно длинной оси кости, condylus ventralis округлый при виде с краниальной стороны, epicondylus dorsalis массивный и заметно выступает дорсально (табл. VIII, фиг. 1). У современных поганок condylus dor-salis ориентирован субпараллельно длинной оси кости и имеет загнутую в вентральном направлении проксимальную вершину (у Tachybaptus и Dominicus эта загнутость выражена слабее). Epicondylus dorsalis у современных Podicipedidae узкий и прижатый к condylus dorsalis (табл. VIII, фиг. 2а, 3а). Condylus ventralis у современных поганок вытянутый в большей или меньшей степени проксимо-дистально; только у Dominicus он имеет схожие очертания. Кроме того, condylus ventralis у Miobaptus слабо выдвинут краниально относительно стержня, в то время как у современных поганок condylus ventralis заметно приподнят относительно стержня.

Плечевая кость Miobaptus также характеризуется тем, что processus flexorius не сдвинут ка-удально относительно condylae, в результате чего весь дистальный эпифиз при виде с дистальной стороны выглядит относительно узким и сжатым краниокаудально (табл. VIII, фиг. 1б). При этом processus flexorius заметно не доходит до уровня дистального края condylus ventralis (табл. VIII, фиг. 1в). У современных поганок processus flexori-us сильно выдвинут каудально относительно плоскости расположения condylae, в результате чего эпифиз кости при виде с дистальной стороны выглядит субквадратным, а каудальный край кости — сильновыпуклым (табл. VIII, фиг. 2б, 3б). Каудальное смещение processus flexorius слабее выражено у современного рода Tachybaptus, и в еще меньшей степени — у Dominicus. Processus flexorius у современных поганок всегда доходит до

уровня дистального края condylus ventralis или выступает дистальнее него (табл. VIII, фиг. 2в, 3в).

Еще одна характерная особенность плечевой кости, заметная на новом материале по роду Mi-obaptus — то, что весь дистальный эпифиз не загнут краниально относительно стержня, что особенно отчетливо видно с дорсальной стороны. Краниальная загнутость эпифиза характерна для современных поганок (особенно для Podiceps Latham, 1787); в меньшей степени она выражена у Dominicus и практически отсутствует у Aechmo-phorus Coues, 1862.

Отличия рода Miobaptus от современных поганок по проксимальному эпифизу плечевой кости, а также по тарзометатарзусу приведены в работе П. Швеца (Svec, 1982).

В коракоиде Miobaptus характерно присутствие умеренно развитого processus pro

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком