ГЕНЕТИКА, 2015, том 51, № 9, с. 973-990
ОБЗОРНЫЕ ^^^^^^^^^^^^
И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СТАТЬИ
УДК 575.113:575.826:581.557
ПРИНЦИП ДОПОЛНИТЕЛЬНОСТИ ГЕНОМОВ В РАСШИРЕНИИ АДАПТАЦИОННОГО ПОТЕНЦИАЛА РАСТЕНИЙ
© 2015 г. И. А. Тихонович1, 2, Е. Е. Андронов1, А. Ю. Борисов1, Е. А. Долгих1, А. И. Жернаков1, В. А. Жуков1, Н. А. Проворов1, 3, М. Л. Румянцева1, Б. В. Симаров1
1Всероссийский научно-исследовательский институт сельскохозяйственной микробиологии,
Санкт-Петербург-Пушкин 196608 e-mail: ARRIAM2008@yandex.ru 2Санкт-Петербургский государственный университет, кафедра генетики и биотехнологии,
Санкт-Петербург 199034 3Международный научный центр "Биотехнологии третьего тысячелетия", Университет ИТМО, Санкт-Петербург 191002 Поступила в редакцию 15.08.2014 г.
В работе на примере различных типов симбиотических отношений рассмотрена возможность расширения адаптационной способности микробно-растительных систем (МРС) за счет интеграции геномов участников симбиоза. Накопленные данные о генетическом контроле взаимодействия как со стороны растения, так и со стороны бактерий, рассмотренные в статье на примере генов сигна-линга, свидетельствуют, что именно комплементарность генетических детерминант лежит в основе успешного формирования МРС. Ограниченный по объему информации и стабильный в течение одного поколения эукариотический геном дополняется практически неограниченным по объему про-кариотическим метагеномом. Способность микросимбионта к адаптации в различных условиях существования основывается на перестройке акцессорного генома за счет различных механизмов, которые, вероятно, активируются под действием растений, хотя конкретные способы такой регуляции остаются неизвестными. Особенности генетического контроля взаимодействия, в частности его универсальный характер для различных симбионтов, позволяют сформулировать принцип дополнительности геномов взаимодействующих организмов и рассматривать его как важный фактор адаптаций, расширяющий возможности МРС для их стабильного развития в природных экосистемах и высокой продуктивности растений в агроценозах.
DOI: 10.7868/S001667581509012X
Сегодняшнее состояние научных исследований характеризуется значительным интересом к экологическим аспектам, в том числе и в хозяйственной деятельности. В растениеводстве это связано с тем, что факторы окружающей среды, часто называемые стрессорными, оказываются в ряду важнейших в смысле негативного влияния на получение устойчивого урожая. По данным комитета по продовольственной безопасности ФАО, именно они бросают вызов сельскохозяйственному производству [1]. На встрече специалистов, посвященной изменениям климата, прошедшей в рамках саммита "Большой двадцатки" (020) в Санкт-Петербурге летом 2013 г., была подчеркнута необходимость расширения доступа к генетическим ресурсам, которые определяют устойчивость к засухе, изменению климата, атакам фитопатогенов и т.д. Отмечалась необходимость поиска соответствующих генетических детерминант. В постгеномную эру развития исследований мы способны представить себе очень конкретно генетические резервы, которыми располагает человечество в отношении, в частности,
высших растений (табл. 1). Секвенирование геномов многих видов растений показало, что количество генов составляет величины порядка нескольких десятков тысяч. Если же анализировать генетическое разнообразие, то станет ясно, что многие из них являются общими, синтения генетического материала эукариот далеко выходит за рамки границ царств живой природы [2]. Стабильность геномов и высокая степень их синтен-ности заставляют ставить вопрос о том, как на основании столь ограниченного разнообразия генетических детерминант и их неизменности в пределах онтогенеза одного индивидуума можно обеспечить широкую пластичность, требуемую, например, от сортов, возделываемых в России на пятистах различных типах почв. Эта проблема может иметь простое решение, если существует возможность привлекать необходимые гены из какого-то обширного источника в соответствии с экологическими требованиями и складывающимися климатическими условиями, а также сбрасывать их при исчезновении необходимости. Неисчерпаемые резервы генетической информации
Таблица 1. Число генов в геномах различных видов растений (согласно Базе данных PLANT GENOME DUPLICATION DATABASE, http://chibba.agtec.uga.edu/duplication/)
Вид растения Традиционное название Количество генов
Arabidopsis thaliana Арабидопсис 27379
Carica papaya Папайя 25536
Glycine max Соя 66153
Medicago truncatula Люцерна 451G8
Oryza sativa Рис 35679
Populus trichocarpa Тополь 45778
Prunus persica Персик 27864
Sorghum bicolor Сорго 34496
Vitis vinifera Виноград 26346
Zea mays Кукуруза 3254G
на Земле существуют в виде микробиомов различных экологических ниш, включая почву [3, 4]. Количество и разнообразие генетической информации, которая содержится в геномах почвенных микроорганизмов, как минимум на несколько порядков превосходят тот объем информации, который известен для эукариот [5]. Принимая во внимание, что происхождение растений, как впервые предположил К.С. Мережковский, тесно связано с привлечением к симбиотическим отношениям микроорганизмов, которые ныне существуют в виде регулярных органелл [6], кажется, что и остальная генетическая информация не может быть недоступной для растений.
Нами сформулирован принцип дополнительности геномов (далее — принцип дополнительности), который предполагает, что растения, вступая во взаимоотношения с микроорганизмами, получают доступ к генетической информации, которая изначально отсутствует у растений, однако необходима для оперативной (в течение одного онтогенеза) адаптации к складывающимся условиям существования, что значительно расширяет потенциал микробно-растительной системы (МРС). В настоящей статье приведены примеры, иллюстрирующие и раскрывающие данный принцип в соответствии с современными знаниями о растительно-микробных взаимодействиях.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ИНТЕГРАЦИИ ГЕНОМА РАСТЕНИЯ И ПОЧВЕННОГО МИКРОБИОМА
Благодаря интеграции генетической информации растений и микроорганизмов у МРС могут развиваться такие признаки, которыми не обладали партнеры до объединения. Объединение геномов, наблюдаемое в симбиозе, по мнению Линн Маргулис [7], носит черты полового про-
цесса; соответственно требуется расширение методов генетического анализа на надвидовые системы. Таким образом, проблема взаимодействия микробов и растений становится генетической проблемой. Особенности генетического анализа микробно-растительной системы, сформулированные нами ранее [8], подразумевают, что в процессе своего развития растения и микроорганизмы интегрируют свои генетические ресурсы в единую сеть.
В современной литературе широко обсуждается представление о важной роли микроорганизмов в пластичности признаков растений. Устойчивость к температурному шоку и водному дефициту зависит от микрофлоры растения [9]. В качестве примера таких работ можно привести также данные, полученные сотрудником ВНИИСХМ А.А. Белимо-вым совместно с британскими коллегами из Ливерпульского университета. В этих исследованиях удалось выделить бактерии рода Variovorax, способные стимулировать рост растений не только в нормальных условиях, но главное — в условиях дефицита влаги [10]. Симбионты помогают растению пережить неблагоприятный период с минимальной потерей урожая. Механизмом антистрессового действия бактерий на урожай является их способность благодаря АЦК-дезами-назной активности снижать концентрацию предшественника этилена — гормона подавления метаболизма.
Взаимодействие растений и микроорганизмов протекает в качественно иной по сравнению со всей почвой зоне — ризосфере. Растение при этом значительно меняет свойства почвы в этой зоне: рН, структуру почвы, кислородный режим, концентрации антимикробных компонентов и сигналов quorum sensing, предоставляя в распоряжение микрофлоры органический материал в виде мертвых корневых опадов и экссудатов. Микробы могут иметь положительный эффект и отрица-
тельный, смещение этого баланса в положительную сторону представляет сельскохозяйственный интерес. Понятие микробиомов и их целостности в нишах различных высших организмов сейчас становится общепризнанным [11]. Насыщенность почвы микрофлорой означает, что пул почвенных микроорганизмов можно рассматривать как элемент плодородия, такой же, как наличие удобрений, гумуса и др. Однако нельзя забывать о том, что почвенный микробиом состоит из живых организмов и благодаря этому является очень пластичным, реагируя на изменения остальных факторов, влияющих на свойства почвы. По той же причине наиболее сильное воздействие на растение оказывают лишь немногие представители всего пула почвенных микроорганизмов, активно и явно не случайно (а генетически закономерно) взаимодействующие с растением.
Исследования, проведенные на арабидопсисе (ЛгаЫёорз18 АаНапа НеупЬ.) под руководством Джеффри Дангла ^ейеггу Dangl) в США, показали, что микробиом в эндофитном ком-партменте зависит от типа почвы, в которой произрастает растение, и от генотипа формы, на корнях которой развивается взаимодействие [12]. Разнообразие микробиома существенно снижается в эндофитном компартменте по сравнению с почвой, и ряд бактериальных таксонов значительно увеличивают свою частоту. Это можно связывать с тем, что данные представители обладают некоторыми полезными для растения качествами, например продукцией метаболитов и т.д. Авторы предполагают, что растения или селективно выбирают из почвы определенные микроорганизмы, или исключают их проникновение. Вполне можно говорить, по мнению авторов, о том, что существует коровый микробиом, который достаточно стабилен, а его модификации, возможно отражающие особенности генотипа растения, определяют его индивидуальность [12]. Эти исследования приобретают особую популярность в связи с тем, что такие же или сходные принципы могут быть распространены и на другие живые системы, включая человека и его микробиом [13]. Между тем механизмы формирования такого микробиома и поддержания его целостности в рамках надорганизменных образований остаются малопо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.