ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 1, с. 75-84
УДК 517.9.57:575.8
ПРИНЦИП ЭВОЛЮЦИОННОЙ ОПТИМАЛЬНОСТИ КАК ИНСТРУМЕНТ МОДЕЛИРОВАНИЯ СТРУКТУРИРОВАННЫХ
БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
© 2010 г. В.Н. Разжевайкин
Учреждение Российской академии наук Вычислительный центр им. А.А. Дородницына РАН 119333 Москва, ул. Вавилова, д. 40
e-mail: razzh@mail.ru Поступила в редакцию 27.04.2009 г.
Предлагаются пути использования восходящей к основополагающим трудам Ч. Дарвина теории эволюционной оптимальности биологических сообществ при исследовании их структурированных моделей. Строятся оптимизируемые функционалы для сообществ с возрастной, с пространственной, а также с пространственно-возрастной непрерывной структурой. Функционалы вычисляются на основе имеющейся информации об установившихся стационарных распределениях и оптимизируются по параметрам, существенным с точки зрения эволюционного отбора. Найденные в результате этого наборы параметров служат целям их идентификации. В качестве практического приложения сформулирован центральный результат теории корреляционной адаптометрии и приведен пример ее использования для оценки реакции травянистых видов на стрессовые нагрузки.
Проблемы построения экстремальных принципов в биологии в течение десятков лет оставались в центре внимания математиков, занимающихся биологическими приложениями. В частности, в работах Ю.М. Свирежева с соавт. (Свирежев, 1974; Свирежев, Логофет, 1978, и др.) можно найти как обстоятельные обзоры по этой теме, так и оригинальные результаты. Вполне понятен интерес к этому направлению в описании поведения биосистем: нахождение монотонной по времени функции, вычисляемой через параметры системы, делает задачу определения сектора ее движения, а порой и его направления на порядок более простой. На этой основе сформировались многочисленные феноменологические экстремальные принципы, в гносеологическом понимании имеющие характер телеологических концепций. Их применение дает порой весьма эффективные с точки зрения моделирования результаты (см. по этому поводу Свирежев, Логофет, 1978).
Экстремальные принципы возникают как формализация идеи эволюционного отбора и ее следствия - эволюционной оптимальности, ведущей свое начало от основополагающего труда Ч. Дарвина (Darwin, 1859). Ему удалось определить некоторые возможные пружины и, что является существенно более важным, саму концепцию раскрытия внутренних (на уровне популяции, со-
общества и т.п.) механизмов, обусловливающих направленность эволюционного процесса. Тот факт, что конкурентная борьба в условиях ограниченного жизненного пространства приводит к элиминации всех разновидностей, кроме небольшого числа наиболее приспособленных к данным условиям среды, позволяет строить фундаментальные принципы функционирования биологических систем.
Однако, несмотря на фундаментальность работ по эволюционной оптимальности и серьезную математическую глубину многих из них (Семев-ский, Семенов, 1982; Горбань, 1985), сфера их приложений до последнего времени оставалась чрезвычайно узкой. Из рассмотрения выпадали, в частности, природные системы, наделенные той или иной структурой, и в первую очередь -возрастной. При этом оперирование суммарными численно стями популяций зачастую оказывается неадекватным реальности из-за различий в популяционной роли ювенильных и взрослых особей. Схожая проблема возникает в отношении пространственно распределенных биологических сообществ.
В построенной ранее теории (см. Разжевайкин, 1991а, 1994; обзор основных результатов можно также найти в статье Разжевайкин, 1991б) автор попытался преодолеть указанное выше упуще-
ние и предложить конструкцию, связывающую свойства устойчивости стационарных режимов распределенных биологических систем со свойствами экстремальности значений наследуемых признаков у видов, выживших в этих режимах. Не углубляясь в детали, отметим, что, несмотря на некоторую искусственность (квазилинейность в задачах с непрерывным временем задает ряд технических, не вполне естественных ограничений), эта теория позволяет в ряде актуальных случаев получать интересные и полезные в практическом отношении результаты. Наиболее яркие из них предлагаются читателю в настоящей статье.
В первом разделе изложена простейшая математическая модель, на основе которой удается элементарно раскрыть сущность идей, возникающих из взаимосвязи устойчивости с эволюционной оптимальностью. В этой модели оптимизируемыми оказываются мальтузианские функции, которые в дальнейшем играют роль "маяков" при построении функционалов для более сложных систем.
Второй раздел посвящен приложению теории к системам уравнений, описывающим сообщества биологических популяций с непрерывной возрастной структурой. Для них оптимизируемым оказывается специальным образом построенный функционал (репродуктивный потенциал каждой из популяций), который вычисляется через исходные функции.
Приложениям теории к биологическим системам, распределенным по пространству, посвящен третий раздел. В качестве основной модели рассматривается система уравнений типа "реакция - диффузия" с коэффициентами диффузии, не зависящими от фазовых переменных. При этом в правых частях уравнений могут стоять ограниченные функции, зависящие не только от значений самих фазовых переменных, но и от их функционалов по пространству. На этот раз оптимизируемым оказывается некоторый функционал "энергии" по пространственным переменным.
Четвертый раздел объединяет два предыдущих. Указываются частные условия, при которых удается сравнительно просто построить функционал для системы взаимодействующих видов, наделенных как пространственной, так и возрастной структурой. Показана структура оптимальных распределений, имеющих разделенные профили по пространству и по возрасту.
В пятом разделе дается пример применения результатов, полученных для случая пространственно распределенных систем. Применение сводится
к построению краевых условий непроницаемости в модели, использовавшейся для обоснования теории корреляционной адаптометрии. При этом основное внимание уделено формулировке центрального результата теории, нашедшей широкое применение в практике анализа данных натурных измерений для отдельных биологических популяций.
Последний, шестой, раздел носит чисто иллюстративный характер и предназначен исключительно для прояснения связи изложенных результатов с практикой биологических исследований. Здесь приведен пример использования методики корреляционной адаптометрии к решению задачи об оценке уровня адаптации травянистых видов к стрессовым нагрузкам.
1. ПРИНЦИП ЭВОЛЮЦИОННОЙ ОПТИМАЛЬНОСТИ
Направленность естественного отбора в условиях конкуренции на участках пересечения экологических ниш приводит на временах стабилизации процессов к формированию структур, которые могут считаться стабильными (устойчивыми в математической терминологии). На примере простейшей модели взаимодействия п
биологических видов —- = xifi (х), г = 1, ..., п,
dt
х = (х1, ..., хп) находим в качестве необходимого условия устойчивости положения равновесия х = (X1, ..., хт, 0, .,0); Х1 >0, г = 1, ..., т, представляющего видовую структуру сообщества, в которой из всех возможных присутствуют только
первые т видов, равенство ^х) = max{fj(X)},
]
1 < 1 < т, 1 <у < п. (Якобиан системы при х = х име-
(х))'
ет блочную структуру
\
дх у
). С 3
1 г — г
диагональной (п - т) х (п - т) матрицей 3, имеющей на главной диагонали элементы х) < 0,
у > т, при том, что х) = 0, у < т.) Равенство имеет характер экстремального соотношения и выражает принцип эволюционной оптимальности. Его биологический смысл заключается в том, что выжившие в равновесном состоянии виды обязаны иметь максимальные значения мальтузианских функций, вычисленных в этом состоянии, по отношению ко всем потенциально допустимым видам. Именно эти параметры характеризуют силу видов в ее дарвиновском понимании, если иметь в виду эвристическую формулировку положения о выживании сильнейших.
Поскольку в равновесном состоянии х виды с номерами т + 1 < у < п отсутствуют, их можно считать виртуальными, т.е. добавить к их совокупности любые другие виды, имеющие гипотетическую возможность оказаться в исходном наборе. При этом номера, различающие виды, вовсе не обязательно выбирать из некоторого конечного множества, как в предложенном примере, а могут иметь совершенно произвольную природу. В частности, в качестве таковых можно выбирать элементы некоторой (обычно ограниченной) области Л конечномерного (а порой и бесконечномерного, составляющего, например, некоторый класс функций) пространства, так что задача оптимизации будет решаться уже по отношению к этой области. (По этой причине вместо термина "номер" в контексте настоящей работы может употребляться его синоним "параметр отбора" более подходящий в непрерывной интерпретации.) Такое расширение позволяет в типичном случае при решении экстремальной задачи находить в области Л изолированные точки, среди которых оказываются и те значения параметров отбора А! Л, при которых равновесное состояние х оказывается устойчивым.
Отметим здесь, что помимо указанного выше необходимого условия устойчивости, отвечающего за внешнюю устойчивость (синоним эволюционной устойчивости) и характеризующего стабильность равновесного состояния сообщества по отношению к внедрению видов, не представленных в этом состоянии, требуется еще и внутренняя устойчивость, характеризующая стабильность по отношению к малым отклонениям значений численности присутствующих видов. Отыскивая значения А ! Л, отвечающие набору видов, наблюдаемому в заданных условиях (включая видовую структуру сообщества), можно идентифицировать неизвестные значения тех параметров реальных (квази-)стационарных биологических систем, для определения которых натурные измерения оказываются невозможными или слишком затратными.
В математических моделях конкретных структурированных биологических сообществ наибольшую практическую трудность вызывает построение максимизируемых функционалов от распределений, роль которых в рассмотренном точечном примере исполняют функции от чис-ленностей
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.