УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2004, том 124, № 6, с. 515-533
УДК 57.02.001.57
ПРИНЦИП МАКСИМУМА ЭНТРОПИИ И ТЕОРЕМЫ ВАРИАЦИОННОГО МОДЕЛИРОВАНИЯ В ЭКОЛОГИИ СООБЩЕСТВ
© 2004 г. А. П. Левич
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Проведено моделирование структуры естественных систем на основе теории категорий и функторов. Сформулированы экстремальные принципы моделирования систем. Выведены функционалы для постановки вариационных задач в экологии сообществ. Обсуждается происхождение и экологический смысл модельных конструктов: ранговых распределений, индексов разнообразия, множителей Лагранжа.
Обычный путь формального моделирования динамики систем - использование дифференциальных уравнений. Эти уравнения угадывают или получают феноменологически, формализуя эмпирические закономерности и пользуясь правдоподобными рассуждениями. Также существует подход, при котором постулируются не уравнения, а экстремальный принцип и вид экстремизи-руемого функционала. Сами уравнения становятся следствиями решения соответствующей вариационной задачи. Такой подход применяется как в задачах теоретической экологии (см. обзор [35]), так и при решении широкого круга общебиологических проблем. Одна из нерешенных задач состоит в углублении традиционного подхода, а именно в попытке отыскать доводы не к угадыванию, а к выводу самих функционалов, на которых могло бы базироваться вариационное моделирование в экологии.
Известно, что угадыванию функционалов, например, в теоретической физике часто помогают соображения об их инвариантности к преобразованиям, допустимым физическими принципами. Предлагается аналогичные соображения отыскать для надорганизменных биологических систем.
Цель нынешней публикации - представить уважаемым читателям полученные к настоящему моменту теоретические и прикладные результаты вариационного моделирования в экологии сообществ. О степени осуществления замыслов предлагается судить по адекватности полученной вариационной модели и предсказательной силе аналитических следствий модели в описании ими важных экологических принципов.
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЙ КОНТЕКСТ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследованные экологические приложения модели относятся к группам организмов, нуждаю-
щихся в нескольких взаимонезаменимых ресурсах. Это могут быть, например, сообщества авто-трофов, потребляющих углерод, азот, фосфор, кремний, энергию света и т.п., или сообщества бактерий, растущих на нескольких необходимых им одновременно субстратах. Речь идет о многовидовых сообществах, конкурирующих за общие ресурсы организмов.
Модель описывает рост организмов на нево-зобновляемом запасе ресурсов. В лабораторных условиях этой ситуации соответствует накопительное, а не проточное культивирование. Замечу, что при проточном культивировании в отличие от накопительного не только возобновляется запас питательных веществ в среде, но и происходит изымание биомассы всех видов сообщества в одинаковой пропорции, обусловленной скоростью протока. Это обстоятельство существенно отличает проточное культивирование от процессов, протекающих в естественных условиях, где элиминация биомассы почти всегда видоспеци-фична. В то же время накопительное культивирование может служить прообразом некоторых естественных систем, например водоемов, в которых запасы биогенных элементов пополняются один-два раза в сезон при перемешивании обогащенных вод из-под термоклина с водными массами фотического слоя [31].
Изучается период развития от инокуляции до остановки роста, вызванной исчерпанием одного из ресурсов, но не какими-либо иными причинами (например, не аутотоксикацией, не аллелопати-ческими взаимодействиями и др.). Учитывается, что рост организмов определяется не только запасами ресурсов в среде, но и их внутриклеточными запасами. А именно, подразумевается один из физиологических механизмов влияния запасов на рост: деление клеток прекращается, когда внутриклеточный запас по одному из взаимонезаменимых ресурсов достигает некоторого видоспеци-фического минимального значения [43]. Учет
указанного обстоятельства требует специальной экспериментальной проработки [18].
Верификация модели и апробация полученных на ее основе путей управления структурой сообществ проводились на данных о лабораторных и природных сообществах фитопланктона. Описание материалов и методик, на основании которых получены эти данные, приводится в тех разделах работы, где упоминаются соответствующие эксперименты, чтобы избавить читателя от обращения к ранее прочитанному материалу.
рированные множества и зависят как от мощностей базовых множеств, так и от свойств заданной на этих множествах структуры. Поэтому в модели должны фигурировать удельные инварианты, для которых элиминирована зависимость от базовых мощностей.
Рассматривается сообщество одноклеточных организмов, где допустимы смертность и деление клеток, но не допустимы их слияние и интродукция извне. В этом случае удельный инвариант структуры множеств с разбиениями есть [63]:
ФОРМУЛИРОВКА МОДЕЛИ
Моделируется сообщество групп организмов, где группы различаются между собой по физиологическим потребностям в ресурсах (это могут быть популяции различных видов или другие физиологически однородные группы особей). Удобно описывать такое сообщество множеством из п элементов, разбитым на w непересекающихся классов с количеством элементов в классе пг (г =
= 1, w; У^'= 1П = п), т.е. математической структурой множеств с разбиениями. Классы разбиения как раз соответствуют физиологически различающимся группам организмов. Набор численнос-
тей, входящих в сообщество видов П = {п1, п2, ..., пц,}, назовем состоянием сообщества.
Постулируется, что динамические системы из заданного состояния переходят в состояние, обладающее экстремальной структурой и допустимое запасами ресурсов в системе. В настоящей работе предсказывается не динамика численностей в астрономическом времени, а конечное стационарное состояние сообщества, - состояние, в котором остановился рост каждой из популяций в связи с исчерпанием запасов ресурсов как в среде, так и внутри клеток. В силу этого используется следствие из приведенной выше локальной формулировки экстремального принципа: система оказывается в состоянии с наиболее экстремальной (в пределах, допускаемых имеющимися ресурсами) структурой.
Поскольку системы моделируются математическими структурами, то речь идет о сравнении и выборе экстремальных объектов именно для математических структур. Категорно-функторный метод сравнения математических структур предлагает теорему, согласно которой произвольные математические структуры упорядочены так же, как их числовые инварианты [11, 65], а инварианты структур рассчитываются через количество допустимых рассматриваемой математической структурой морфизмов структуры (или на биологическом языке - допустимых преобразований сообщества). Замечу, что инварианты структур есть обобщение кардинальных чисел на структу-
/(п) = пп/П щ.
где п = У;= 1 п г есть полная численность сообщества. Логарифм такого инварианта, названный обобщенной энтропией [63], есть
н (п) = 1п / (п) = -п У-1п-
пп
г = 1
(более подробно связь инвариантов с больцма-новским выражением для энтропии с индексами разнообразия и др. обсуждается в разделе об интерпретации экстремальных принципов настоящей работы).
Возникает вариационная задача на условный экстремум:
Н (п) = - У п 1п п + п 1п п
г = 1
w
У п = п;
г = 1
w
У <кпг < Ьк, к =1, т;
ех1г;
(1)
г = 1
п > 0, г = 1, w.
Здесь п и п - искомые конечные численности, Ьк - начальное содержание ресурса к в среде Ьк > 0, <11 - конечные клеточные квоты вида г по ресурсу к, т - общее количество взаимонезаменимых ресурсов, потребляемых сообществом, w -число видов в сообществе. Акцентирую внимание на том, что ограничения в задаче приведены в виде неравенств. Обоснование ресурсных ограничений состоит в необходимости выполнения законов сохранения для ресурсов, потребленных сообществом из среды.
п
w
w
ТЕОРЕМЫ ВАРИАЦИОННОГО
МОДЕЛИРОВАНИЯ И ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СЛЕДСТВИЯ
Теорема стратификации
Формулировка теоремы [23]. Все пространство ресурсных факторов ПГ= 1 Ьк распадается
(стратифицируется) на 2т - 1 непересекающихся областей (стратов), каждая из которых соответствует одному из подмножеств множества потребляемых сообществом ресурсов. В страте Я7, где 7 Ф 0 - подмножество множества ресурсов {1, 2, ..., т}, выполняется:
1) решение задачи (1) пг(Ь), где Ь = {Ь1, Ь2, ..., Ьт}, зависит только от тех Ьк, для которых к е 7 (отметим, что, как указано в разделе о решении вариационной задачи, решение задачи (1) существует и единственно);
2) на этом решении нестрогие неравенства
ХУ"= 1 (¡п1 < Ьк обращаются в строгие равенства
для всех к е 7 и в строгие неравенства для всех к е 7.
Теорема задает алгоритм расчета стратов для заданного в сообществе набора квот . На рис. 1 и 2 представлена стратификация пространства факторов среды для т = 2 и т = 3. Теорема стратификации сводит задачу (1) к задачам:
V
г н (П)
ех1т;
X
г = 1
п = п;
(2)
X
1 = 1
= Ь, ] е 7;
~ П > 0, г = 1,
формулируемым для любого 7 с{1, 2, ..., т}.
Правило лимитирующего звена. Биологическая интерпретация теоремы стратификации задает правило лимитирующего звена для многовидовых сообществ, популяции из которых конкурируют за несколько ресурсов [27]. Назову лимитирующими ресурсы, потребляемые сообществом из среды полностью, т.е. те, для которых балансовые неравенства задачи (1) превращаются в равенства. Согласно теореме стратификации,
из заданной совокупности ресурсов Ь полностью потребляются, т.е. лимитируют рост сообщества, ресурсы из набора 7, идентифицирующего страт
Я7, которому принадлежит заданный вектор Ь. Таким образом, теорема стратификации позволяет
V2
Рис. 1. Стратификация пространства ресурсов для т = 2. В области I лимитирует ресурс V2, в II - ресурсы V1 и V2, в III - ресурс V1. Обозначения и пояснения в тексте.
Рис. 2. Стратификация пространства ресурсов для т = 3. В области I лимитируют три ресурса, в II - Ь1 и Ь2, в III - Ь1 и Ь3, в IV - Ь2 и Ь3, в V - Ь1, в VI - Ь2 и в VII - Ь3.
строго пр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.