ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2009, № 6, с. 645-653
^ ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ^^^^^^^^^^^^^^
БИОЛОГИЯ
УДК 579.843.95-036.21:576.12
ПРИНЦИП ВИДООБРАЗОВАНИЯ МИКРОБА ЧУМЫ Yersinia pestis: ГРАДУАЛИЗМ ИЛИ САЛЬТАЦИОНИЗМ?
© 2009 г. В. В. Сунцов*' ***, Н. И. Сунцова**' ***
*Институт проблем экологии и эволюции им. А.И. Северцова РАИ, 117077 Москва, Ленинский просп., 33 **Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Экоцентр, 119992 Москва, Ленинские горы ***Российско-Въетнамский тропический центр, № 3, Street 3/2,10 Distr., Hochimin, Vietnam
E-mail: vvsuntsov@rambler.ru Поступила в редакцию 19.01.2009 г.
В молекулярно-генетических исследованиях последнего десятилетия, прокламируется сальтационное происхождение возбудителя чумы Yersinia pestis от псевдотуберкулезного микроба Y. pseudotuberculosis O:1b. При этом процесс видообразования связывают с горизонтальным встраиванием в геном ан-цестральной формы экзогенных генетических структур, в частности двух специфических плазмид pFra и pPst. Предлагается альтернативная "дарвинская" модель градуалистического происхождения возбудителя чумы, построенная на экологической основе. Проведено сравнение двух эволюционных сценариев - сальтационистского и градуалистического, предпочтение отдается последнему.
Градуализм или сальтационизм? Этот дискуссионный вопрос о принципах возникновения и развития живых организмов вот уже много десятилетий остается одним из главных в современном эволюционном учении (Назаров, 1991; Иорданский, 2001; Колчинский, 2002; Яблоков, Юсуфов, 2006). Под градуальной эволюцией понимают постепенное, не обязательно равномерное, формирование новых признаков живых организмов, под сальтаци-онной - скачкообразное, как правило, одноактное возникновение эволюционных новаций с образованием новой жизненной формы. Сальтационную эволюцию вернее было бы именовать генетической революцией.
Градуалистических взглядов на эволюцию органической жизни, корни которых уходят далеко в античное прошлое, придерживаются последователи классического эволюционного течения - дарвинизма. В его современной трактовке (синтетической теории эволюции - СТЭ) принят популяцион-ный подход и единые для всех видов живых организмов факторы эволюции: наследственная изменчивость, изоляция, волны жизни, борьба за существование, естественный отбор. Локальную (местную) популяцию считают элементарной единицей эволюционного процесса, в которой происходят популяционно-генетические преобразования и естественный отбор; одиночные организмы не являются объектом эволюции (Майр, 1974).
Научно обоснованные идеи сальтационизма относительно молоды и имеют немногим более чем столетнюю историю. В наши дни они широко поддерживаются молодой биологической наукой -молекулярной генетикой (МГ). В ортодоксальных
сальтационистских теориях вопрос: что нужно для превращения популяции в новый вид - не ставится, так как отвергается сам популяционный подход в оценке любых эволюционных событий: скачок к новой форме осуществляется одиночными организмами моментально или в коротком ряду поколений, дающих начало новому таксону на уровне вида и выше.
В медицинской микробиологии и инфектоло-гии в последние два десятилетия дискуссия о саль-тационном или градуальном возникновении новых форм возбудителей болезней приобрела заметный накал в связи с проблемой появления новых и возврата "забытых" инфекционных заболеваний (emerging, reemerging diseases), в перечень которых вошла и печально известная чума. Преобладающими здесь стали взгляды сальтационистского толка, которые прокламирует парадигма горизонтального (латерального) переноса генов (ГПГ) (Заварзин, 1974; Прозоров, 2000; Koonin et al., 2001; Kunin et al, 2005).
Принято считать, что обмен генами между особями разных видов путем трансформации, транс-дукции и конъюгации достаточно регулярно реализуется у прокариот. Однако подобные данные получены в лабораторных условиях, в чистых культурах микроорганизмов, на богатых питательных средах, при больших концентрациях доноров и реципиентов. Между тем сведений о переносе генов в природных сообществах прокариотных организмов немного. Поэтому вопрос: каковы же особенности естественного переноса генов - остается открытым. В целом, МГ-данные имеют довольно бедное биологическое содержание и позволяют конструиро-
вать только стохастические модели "древес генов", но не таксонов (Павлинов, 2005; Konstantinidis et al, 2006).
Оценивая состояние вопроса градаций и сальтаций в эволюционном учении, следует признать, что современные ортодоксальные дарвинисты и сальтационисты придерживаются диаметрально противоположных взглядов на непрерывно-прерывистый процесс эволюции (Kurland et al., 2003). При этом имеются и попытки не ортодоксальных компромиссных решений, "промежуточных" мнений, в какой-то мере сглаживающих непримиримые противопоставления.
Простую, наглядную и доступную пониманию специалистами разных профилей модель, которая может способствовать решению дилеммы градуа-лизм-сальтационизм, представляет сценарий происхождения и эволюции микроба чумы Y. pestis, воссозданный нами на основе экологических исследований. В синтезе экологии и МГ видится возможность выхода из создавшхся теоретических затруднений в построении филогений. Такому предназначению экологии (синэкологии) имеется теоретическая поддержка в виде известной "теоремы Гёделя", которая утверждает, что в пределах каждой аксиоматической системы неизбежно возникают задачи, разрешимые лишь в рамках другой, чаще более общей системы. К примеру, калибровка "молекулярных часов" высших организмов не может быть проведена в рамках самой молекулярной биологии, так как зависит от палеонтологических, палеоклиматических и геохронологических данных. В приложении к нашей работе это теоретическое обоснование надо понимать так: процессы молекулярной эволюции возбудителя чумы должны быть согласованы с эволюционными процессами на более высоких уровнях организации жизни (клеточном, организменном, попу-ляционном, биоценотическом). Но центральным в вопросах эволюции остается популяционно-видо-вой уровень: популяция является элементарной единицей эволюционного процесса и формой существования вида, а вид - это форма существования жизни (Шварц, 1980).
Экологические описания эволюционных процессов раскрывают общую картину генезиса популяций, видов и биоценозов в реальной абиотической обстановке, и эта картина может стать "прописью" для корректировки МГ-сценариев или своего рода "прокрустовым ложем", отсекающим МГ-выводы, выходящие за пределы биологической (экологической) логики. Пока же многими исследователями признается некорректность отождествления традиционных и МГ-реконструк-ций филогений. Приходится различать "таксон-ные" и "генные" деревья: первые соответствуют кладогенетическим реконструкциям (диверганции таксонов), вторые - семогенетическим (расхожде-
нию отдельных признаков). В работе мы проводим сравнение сальтационнного и градуалистического сценариев происхождения возбудителя чумы. Сальтационистская модель построена на данных МГ-работ последнего десятилетия (Achtman et al., 1999, 2004; Pourcel et al, 2004; Song et al, 2004; Zhou et al, 2004a, b, c; Cui et al, 2008; Li et al, 2008), и ее теоретической основой является парадигма ГПГ. Градуалистическая модель создана нами в контексте положений СТЭ на основе экологических наблюдений и зоолого-паразитологических материалов, полученных в Центральноазиатском (Тувинском) природном и тропическом крысином (Вьетнамском) антропогенном очагах чумы.
Возбудитель чумы - облигатный паразит диких мелких норовых грызунов и зайцеобразных. МГ-методами показано, что он дивергировал от маловирулентного сапрозоонозного возбудителя псевдотуберкулеза Y. pseudotuberculosis O:1b, кишечного паразита широкого круга самых разнообразных животных, не более 20 тыс. лет назад (Achtman et al., 1999, 2004; Skurnik et al., 2000). О филогенетической молодости возбудителя чумы свидетельствуют также многие широко известные микробиологические, эпидемиологические, эпизоотологические и экологические данные и факты (Дятлов, 1989; Сунцов, Сунцова, 2006). Возникла азартная научная интрига: какие события произошли на нашей планете в не столь отдаленном прошлом - в конце последнего Ледникового периода и в послеледниковое время, которые привели к возникновению крайне опасного кровяного паразита из слабовирулентного кишечного микроба и его широкому, почти всесветному распространению; какова природа селективных факторов, вызвавших дивергенцию этих микробов; где и каким образом это произошло?
Поиск эволюционных корней микроба чумы сейчас ведут в основном молекулярные генетики в рамках концепции ГПГ в отрыве от классических естественных наук: зоологии, экологии, паразитологии, биогеографии, физиологии, палеонтологии, палеоклиматологии и других, в то время как целостное понимание многоуровневых процессов эволюции принципиально невозможно в рамках какого-либо одного избранного направления биологии. Усилиями перечисленных классических наук к началу XXI в. было накоплено бесконечное множество фактов, позволивших получить достаточно согласованные и убедительные картины динамики развития природы в конце последнего Ледникового периода и в голоцене Палеарктики. Это способствовало воссозданию истории формирования ретро- и современных ареалов и внутривидовой структуры многих современных видов грызунов и пишух - основных хозяев чумного микроба, особенностей их экологии, связанных с наступлением и окончанием Ледникового времени и, как
следствие, - истории естественных природных очагов чумы.
Главной причиной современного лидерства МГ в вопросах происхождения и эволюции микроба чумы послужило глубокое противоречие одного из основных положений классической теории природной очаговости чумы - о геологической древности возбудителя - с выводами новейших МГ-исследова-ний бактерий рода Yersinia, не оставляющими ни малейшего сомнения в его филогенетической молодости.
Имеются и другие причины. На основании МГ-данных выявлен предок чумного микроба, делаются предположения о времени бифуркации предковой и дочерн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.