МОБИЛЬНЫЕ ЭЛЕМЕНТЫ ЭУКАРИОТИЧЕСКИХ ОРГАНИЗМОВ И ИХ РОЛЬ В ЭВОЛЮЦИИ ГЕНОМА
М. Б. Евгеньев
Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгелъгардта Российской академии наук
e-mail: misha572001@yahoo.com
Мобильные элементы (МЭ) составляют значительную долю геномов всех изученных в настоящее время организмов. Так на долю МЭ приходится до 40% геномной ДНК человека, а у дрозофилы - почти 20%. В определенном смысле можно сказать, что нормальные структурные гены просто погружены в море различных повторяющихся последовательностей, львиную долю которых составляют МЭ. Описаны многочисленные примеры, когда МЭ так или иначе влияют на экспрессию структурных генов, иногда полностью блокируя их функцию, а в некоторых случаях изменяя время и/или характер экспрессии близлежащих генов. В настоящее время по мере секвенирования геномов все новых и новых организмов становится ясно, что МЭ играли и играют громадную роль в масштабных перестройках всего генетического материала и в формообразовании. Накопленные данные позволяют заключить, что само существование МЭ является неизвестным ранее, решающим фактором эволюции, который позволяет понять как высокую скорость и неслучайных характер эволюционных изменений, так и многие другие непонятные явления, имеющие общебиологическое значение.
С другой стороны, до сих пор мало что известно как о взаимодействии МЭ с геномом хозяина, так и о взаимодействии различных семейств МЭ между собой. В этом отношении особый интерес представляет сравнительно недавно открытый в нашей лаборатории у Drosophila утШ МЭ Пене-
лопа. Оказалось, что при проведении определенных скрещиваний представители этого семейства могут не только сами перемещаться по хромосомам, но и вызывать перемещения других неродственных семейств МЭ. Такие перемещения приводят к стерильности гибридов, появлению самых разных мутаций и другим нарушениям развития. Совокупность этих явлений называют синдромом гибридного дисгенеза. Исследования показали, что Пенелопа является ретроэлементом и кодирует обратную транскриптазу и эндонуклеазу. В последние годы нам удалось с помощью микроинъекций ввести полноразмерную копию Пенелопы в геном другого весьма отдаленного вида дрозофилы ф. melanogaster), где этот элемент активно транскрибировался и претерпел множественные транспозиции.
На основании изучения механизма транспозиции Пенелопы, а также структуры составляющих ее доменов заключили, что Пенелопа-подобные элементы не относятся ни к одному из известных ранее классов ретроэлементов, а представляют собой отдельный, по-видимому, весьма древний класс ретроэлементов. В последние годы Пенелопа-подобные элементы найдены в геноме самых разных организмов, включая членистоногих, рыб, растения, червей, коловраток и даже амеб.
Высказана гипотеза о роли Пенелопы и контролируемого ею синдрома гибридного дисгенеза в эволюции близких видов и формообразовании.
ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ МИТОТИЧЕСКОЙ ХРОМОСОМЫ И ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЕЕ ОТДЕЛЬНЫХ УЧАСТКОВ
(ОТЧЕТ)
А. В. Зеленин
Институт молекулярной биологии им. В.А. Энгелъгардта Российской академии наук
e-mail: azel@eimb.ru
В рамках конференции было проведено специальное тематическое заседание, на котором всесторонне рассмотрели принципы организации митотической хромосомы и особенности строения ее отдельных участков. Заседание было организовано по типу "круглого стола", т.е. в форме свободной дискуссии без формальных докладчиков, но с заранее объявленными основными темами. Первоначально для выступлений пригласили восемь специалистов-хромосомистов, однако на
заседании фактически присутствовало более 100 человек.
Первую часть заседания посвятили линейной дифференциации по длине хромосомы и связанным с ней различным окрашиванием (так называемым хромосомным бэндингом). Впервые описанный более 35 лет назад выдающимся шведским ученым Каспрессоном, бэндинг сразу же начал широчайшим образом использоваться в ци-
тогенетике, в первую очередь, человека и сельскохозяйственных растений.
К настоящему времени описано несколько десятков способов получения дифференциальной окраски хромосом и, соответственно, типов бэн-динга. Однако молекулярная природа бэндинга остается неясной. Результаты специального обсуждения природы бэндинга могут быть суммированы следующим образом.
Без сомнения существуют различия в нуклео-тидном составе ДНК по длине хромосомы, что выражается в наличии кластеров, сильно обогащенных АТ-последовательностями. Очевидно, что по крайней мере один из видов бэндинга (0) выявляет именно эти районы хромосом, поскольку используемые флуоресцентные красители (акрихин, Хехст, ДАПИ) придают свечение АТ-по-вторам. В то же время, флуорохромы, специфически связывающиеся с вС-повторами (оливомицин, митромицин), дают обратную картину бэндинга.
Другие виды бэндинга, в первую очередь в-ок-раска, не связаны непосредственно с нуклеотид-ным составом ДНК, но почти полное совпадение рисунков 0- и в-окрашивания дает серьезные основания считать, что в основе в- и других видов дифференциального окрашивания лежат особенности белкового состава и конформации хромосом, тем или иным образом связанные с нуклео-тидным составом ДНК хромосомы.
В изучении линейной организации хромосом большое значение имеют специфические локусы, состоящие из обширных кластеров генов или повторяющихся последовательностей. Структура и функциональная роль некоторых из этих кластеров (теломеры, гены рРНК) также были рассмотрены на заседании. Обсуждался вопрос о "натив-ности" картины бэндинга. Была высказана поддержанная не всеми участниками дискуссии точка зрения, согласно которой картина бэндинга - это
своего рода артефакт, появляющийся в процессе приготовления хромосомных препаратов. В любом случае не вызывает сомнения, что картина бэндинга отражает какие-то существенные характеристики структуры хромосомы. Весьма важен и тот факт, что картина распределения бэндов имеет чрезвычайно важное значение для цитогенети-ки, поскольку является основным маркером для идентификации индивидуальных хромосом. В последнее время важным подходом к такой идентификации стал метод компьютерного хромосомного анализа.
На совещании рассмотрели и другие вопросы современной хромосомистики, такие как многоцветный бэндинг, конденсация хромосом и роль белка кондесина.
Специальное внимание было уделено обсуждению того, что дает изучение мейотической хромосомы для понимания структуры хромосомы митотической.
Отмечена необходимость обсуждения и уточнения значения терминов "гетерохроматин и ге-терохроматинизация" и "эухроматин". Это приобрело особую актуальность в связи с тем, что молекулярные биологи, занятые секвенировани-ем геномов, часто подразумевают под гетерохро-матином часть генома, состоящую из различных повторяющихся последовательностей и не поддающуюся секвенированию с помощью существующих в настоящее время методов анализа.
Конференция стала крупным событием в отечественной молекулярной биологии и показала, что несмотря на прекращение программы "Геном человека" Министерством промышленности, науки и технологий РФ, исследования продолжаются на высоком научном уровне, и это направление, начатое в СССР и России A.A. Баевым, сохраняет оригинальность и высокий научный уровень.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.