ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 10, с. 1226-1240
УДК 595.79:595.798
ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИИ ОС-ПОЛИСТИН
(HYMENOPTERA, VESPIDAE)
© 2015 г. Л. Ю. Русина
"Государственный заповедник "Белогорье", Белгородская обл., пос. Борисовка 309342, Россия
e-mail: lirusina@yandex.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.
Описаны некоторые инвариантные отношения популяционной организации ос-полистин. Эти отношения включают противодействие абиотическим и биотическим факторам, которые осуществляются на фоне иерархичности биосистем и повышения автономии их функционирования. Показано, что уменьшение зависимости от неблагоприятных условий окружающей среды происходит путем подстройки колебаний активности самок-основательниц и рабочих к внешним ритмам, выработки специализированных ответов на воздействия хищников и паразитов (предсказуемый внешний шум биотической природы) и через создание новой информации. Популяционная организация ос-полистин рассматривается в рамках теории функциональных систем и системогенеза Анохина. В популяции действуют специфические процессы организации семей и организации репродукции в единое целое, сопровождающиеся формированием опережающей обратной связи и функциональных систем. Системные процессы одновременно являются и "адаптацией" (отражая организацию элементов окружающей среды), и "адаптированностью" (отражая организацию активности внутрисемейных процессов и организации размножения). Организация процессов активности семей и репродукции в функциональных системах отражает параметры цели, т.е. будущего выживания, а не предшествующих явлений и событий. Поведение особей в семье детерминировано не только уровнем воздействия абиотических и биотических факторов (перекодированием стимулов в поведенческие программы), но и предыдущими адаптациями (хранящимися в "памяти" образами еще отсутствующих событий). На примерах морфофункционального, экологического, энергетического и информационного критериев рассмотрены общий прогресс, ограниченный или частичный прогресс, узкая специализация в организации семей и популяций полистин. Выделение инвариантных отношений позволяет не только более полно описывать биосистемы с точки зрения общенаучных категорий, таких как изоморфизм, гомеостаз или самоорганизация, но и дает возможность более широкого применения к социальным насекомым общей теории функциональных систем.
Ключевые слова: социальные насекомые, осы РоШйпае, теория функциональных систем П.К. Анохина, инварианты популяционной организации, пространственно-временная и информационная иерархичность, автономия общин, формы прогресса
DOI: 10.7868/S0044513415100104
Осы-полистины (Polistinae) — одно из наиболее таксономически разнообразных подсемейств семейства Vespidae инфраотряда Vespomorpha подотряда Apocrita и включает более 950 видов из 26 родов и 4 триб (Carpenter, 1993, 2004; WestEberhard et al., 2006; Pickett, Carpenter, 2010). Эти социальные насекомые широко распространены на планете и заселяют практически все биотопы.
Данная группа характеризуется многообразием гнездостроительного и оборонительного поведения, а также структуры и организации семей и популяций. Это многообразие признаков может быть сведено к двум основным способам функционирования семьи и популяции: (1) ресоциаль-ность (independent-founding) — семья основывает-
ся одиночными самками-основательницами; существование семьи ограничено жизнью одного поколения репродуктивных особей с циклическим повторением одиночной и семейной фаз; отмечается неполное разделение двух сфер функционирования (репродуктивной и сферы обеспечения); морфологически обособленные касты отсутствуют и (2) номосоциальность (swarm-founding) — семья основывается роем, существование семьи не ограничено сроками жизни конкретных репродуктивных особей, семья может функционировать без этапа ресоциализации; морфологически обособленные касты отмечаются у видов, для которых характерно полное разделение двух сфер функционирования (Захаров, 1991; Jeanne,
1991, 2003; Gadagkar, 1991; Noll, Wenzel, 2008; Noll, 2013).
Ресоциальность была присуща общему предку всех эусоциальных веспид, а номосоциальность (роение как способ основания семьи) у Polistinae возникала независимо как в Палеотропике (в трибе Ropalidiini это представители рода Polybi-doides и некоторые виды Ropalidia), так и в Неотропике (все виды трибы Epiponini) (Wenzel, Carpenter, 1994).
Ресоциальные и номосоциальные виды имеют определенный набор стабильных взаимосвязанных признаков организации, функционирования, развития семей и хорошо отличаются друг от друга по уровню сложности развития указанных признаков. Вместе с тем остаются недостаточно рассмотренными общие принципы функционирования их популяций, обеспечивающие устойчивое существование вида, которое с позиций теории функциональных систем Анохина достигается посредством моделирования состояния окружающей среды и формирования опережающей обратной связи (Анохин, 1970; Арманд, 2001). В отличие от представлений о популяции как о совокупности особей (семей) одного вида, обладающих общим генофондом и занимающих определенную территорию, в рамках теории функциональных систем популяция рассматривается как совокупность множества взаимодействующих функциональных систем различного уровня организации, каждая из которых, избирательно объединяя особей, семьи, а также окружающую их среду, обеспечивает достижение полезных для популяции приспособительных результатов, которые обусловливают устойчивость ее существования.
При рассмотрении популяции с позиции функциональных систем уместно обратиться к представлению инвариантности ("свойство некоторых существенных для системы отношений сохраняться при ее определенных преобразованиях"). В общей теории систем выделяют структурные, функциональные, генетические, эволюционные и другие инварианты, которые могут быть универсальными (присущими всему живому) и специфичными для отдельных групп.
При анализе биосоциальной эволюции выделяют инварианты, связанные с индивидуально-витальными и социально-витальными потребностями организма (Плюснин, 1990). В число индивидуально-витальных инвариантов включают территориальность (отношения индивида к элементам среды, имеющим для него значение ресурсов) и семью (отношения, связанные с воспроизводством). В качестве социально-витальных инвариантов рассматриваются асимметричность взаимодействий (доминантная иерархия как потребность сохранения статуса и социальной роли индивида) и отношения, на-
правленные на сохранение социального сообщества (выражаются в дружеских, эмпатийных взаимоотношениях между собой сородичей и немногих знакомых особей своего и/или чужого вида). Специфика социальных инвариантов насекомых подробно рассмотрена Захаровым (2005а).
Специальный интерес представляет рассмотрение в применении к социальным осам некоторых универсальных инвариантов, рассмотренных Армандом (1988), таких как иерархичность, "овладение временем" или создание новой информации. Они могут быть названы телеономи-ческими принципами функционирования биосистем (Нигматуллин, 2012), поскольку имеют непосредственное отношение к выживанию вида и популяции. Данный обзор является попыткой анализа принципов организации популяции как инвариантов.
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ И ИНФОРМАЦИОННАЯ ИЕРАРХИЧНОСТЬ
В процессе микроэволюции, если рассматривать ее с точки зрения кибернетики (Шмальгау-зен, 1968), управляемым объектом служит вид в целом, представленный системой иерархически соподчиненных популяций: географических популяций, экологических популяций, элементарных популяций и парцелл (Наумов, 1967, 1971, 1972, 1977).
Семьи и популяции общественных насекомых построены по типу иерархического чередования разного типа систем: у муравьев эта иерархия достаточно сложна (Захаров, 2005б), а у ос-поли-стин, в силу их биологических особенностей, можно ожидать более упрощенных схем (Русина, 2013).
Разнообразие природных систем по составу элементов и характеру связей сводят к трем основным типам: жесткому, нуклеарному и корпускулярному (Малиновский, 1970; Арманд, 1988, 2001). В жестких и нуклеарных системах основным механизмом защиты от внешних и внутренних воздействий (шума) служит саморегулирование по принципу отрицательной обратной связи (+/—). Реакция системы на воздействие происходит по принципу "измениться, чтобы сохраниться". При этом достигается состояние динамического равновесия (гомеостаза). Нуклеарные системы характеризуются высокой согласованностью компонентов, которая достигается благодаря формированию общего координирующего центра — "ядра". Нуклеарные системы реагируют на воздействие утратой "периферийных" элементов. У систем такого типа вырабатываются специальные механизмы защиты центрального элемента, поскольку от него напрямую зависит сохранение и функционирование системы. В корпускулярных системах ис-
пользуется иной механизм защиты от шума: изменения сводятся к минимуму за счет понижения чувствительности к воздействиям. Это достигается ослаблением связей между элементами системы. Для биологических систем такого типа характерны избыточное размножение однотипных элементов и конкуренция между ними. Повышение устойчивости корпускулярных систем поддерживается увеличением числа элементов, а у жестких и нуклеарных систем — возникновение новых контуров обратной связи (Арманд, 1988).
Не все биологические системы можно однозначно отнести к тому или иному типу.
Специфика организации популяции ос-поли-стин сопряжена с характером онтогенеза самок-основательниц и их плодовитостью. Высокие темпы яйцекладки самок (до 800 яиц/сутки) и относительно небольшая продолжительность преи-магинального развития (до 23 дней) позволяют семьям номосоциальных видов быстро восстанавливаться после перезакладки гнезда и достигать крупных размеров (Richards, 1978). С этим связано использование роения как основной стратегии при воздействии неблагоприятных абиотических и биотических факторов. Роение может быть рассмотрено как размножение однотипных элементов (семей), что дает основание считать популяцию этой группы ос корпускулярной системой.
Номосоциальн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.