599.323.43+591.158+551.4+470.51
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ПРИРОДНЫЙ ГИБРИД КРАСНОЙ (CLETHRIONOMYS RUTILUS) И РЫЖЕЙ (CLETHRIONOMYS GLAREOLUS) ПОЛЕВОК (RODENTIA, ARVICOLINAE) НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ © 2011 г. А. В. Бородин, Ю. А. Давыдова, М. А. Фоминых
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург
620144, Россия e-mail: bor@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 12.01.2010 г.
Ключевые слова: природный гибрид, Clethrionomys rutilus, Clethrionomysglareolus, морфофизиологиче-ские, краниальные, одонтологические характеристики, Средний Урал.
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2011, том 90, № 5, с. 634-640
УДК
Красная (Clethrionomys rutilus Pallas) и европейская рыжая (Clethrionomys glareolus Schreber) лесные полевки номинативного подрода занимают одну из ключевых позиций в экосистемах лесной зоны Евразии и имеют обширные ареалы обитания с существенными зонами перекрывания. Наличие промежуточных по морфологическим характеристикам форм в зоне симпатрии позволяло предполагать гибридизацию этих видов в природных условиях. На это указывают результаты опытов по искусственной гибридизации, проведенные в 6070-х годах XX в. (Spannhof, 1960; Grant, 1974), и подтверждают модельные эксперименты по скрещиванию красной и рыжей полевок из симпатрических популяций в вольерах (Осипова, Соктин, 2006, 2007, 2008, 2009).
Эффект межвидовой гибридизации у животных во многих случаях проявляется как по эксте-рьерным параметрам, так и по кариотипическим характеристикам. Однако отсутствие различий между Cl. rutilus и Cl. glareolus по числу и морфологии хромосом (Rausch, Rausch, 1975; Быкова и др., 1980; и др.) до сих пор не позволяло строго доказать гибридное происхождение промежуточных по морфологическим характеристикам форм в зоне симпатрии этих видов. Факт межвидовой гибридизации в естественных условиях был установлен только с развитием молекулярно-генети-ческих методов: в зоне симпатрии выявлены особи рыжих полевок с заимствованным митохондри-альным геномом красной полевки (Tegelström, 1987; Tegelström et al., 1988; Dekonenko, 2003; Deffon-taine et al., 2005; Абрамсон, Родченкова, 2007; Потапов и др., 2007; Родченкова, Абрамсон, 2007; и др.). Однако оставался открытым вопрос, является ли этот факт интрогрессии мтДНК Cl. rutilus результатом гибридизации, произошедшей в древности, или процессы межвидовой гибридизации
могут протекать в симпатрических популяциях и в настоящее время.
При исследовании рыжих полевок из "уральской зоны гибридизации" в ходе выполнения совместных проектов ЗИН РАН (С.-Петербург) и ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург) выявлены особи с митохондриальным геномом красной полевки. Использование видоспецифичных ядерных маркеров позволило утверждать, что один из изученных экземпляров является гибридом первого поколения С1. гиШш и С1. glareolus (Абрамсон и др., 2009), что свидетельствует о факте гибридизации этих видов в естественных условиях и в настоящее время.
Цель настоящего сообщения — рассмотрение некоторых морфологических и экологических характеристик гибридной особи, обнаруженной в природных условиях.
ЛАНДШАФТНО-БИОТОПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕСТА ОТЛОВА И ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ
Гибридный экземпляр с полевым № 2392 и ци-тогенетическим № С9300 (ИЭРиЖ УрО РАН) отловлен на территории Висимского государственного природного биосферного заповедника (57°22'40'' с.ш., 59°46'40" в.д., 566 м над ур. м.).
Участок, на котором отловлен гибрид, находится в юго-восточной водораздельной части заповедника, характеризуется низкогорным рельефом с перепадами высот 250—300 м и максимальной высотой 699 м (гора Большой Сутук). Растительный покров представлен коренными южнотаежными пихтово-еловыми лесами и их производными. Для рассматриваемой территории характерны температурные инверсии, обусловливающие изменения нормального распре-
деления зональных типов растительности с высотой в связи с увеличением температуры: нижний подпояс горных темнохвойных лесов занимают бореальные и суббореальные леса (350—450 м над ур. м.), верхний подпояс — неморальные и субне-моральные леса (450—600 м над ур. м., соответственно) (Популяционные и биогеоценологиче-ские исследования ..., 1977).
Многолетние наблюдения на данной территории выявили наличие для С1. glareolus трехлетнего популяционного цикла с фазами "депрессии", "роста" и "пика", существенно различающихся сезонной динамикой плотности и структуры популяции (Кшнясев, Давыдова, 2005). Гибридная особь поймана во второй половине июля 2005 г. при низкой плотности населения рыжей полевки, классифицированной как фаза "депрессии" по-пуляционного цикла: в летних учетах, проводимых давилками (200 ловушко-суток) не зарегистрировано ни одной особи лесных полевок; жи-воловками (550 ловушко-суток) поймано 2 лесные полевки. Одно из отловленных животных (самец) по экстерьерным признакам полностью соответствовало видовым характеристикам красной полевки. Определение видовой принадлежности второго животного по экстерьерным признакам вызвало затруднения: с одной стороны, относительно длинный для молодой особи хвост (37 мм) и отсутствие на нем густого меха и кисточки, с другой — яркая красновато-коричневая окраска меха на спине. Подобные особи, так называемые "длиннохвостые красные полевки", отмечались нами на исследуемых участках и ранее.
Распространение на территории заповедника рассматриваемых видов в целом соответствует традиционным представлениям (Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977): красная полевка более характерна для бореальной коренной тайги нижнего, а рыжая полевка — для смешанных лесов верхнего подпояса.
Необходимо отметить, что на территории Ви-симского заповедника обитает и третий вид лесных полевок — С1. (Craseomys) ги/оеапш 8ипёеуа11 (красно-серая полевка), населяющая каменистые россыпи или пограничные с ними участки леса (Бердюгин, 1979). Являясь относительно стено-топным видом, красно-серая полевка при благоприятных условиях и высокой численности может встречаться в лесных биотопах (Бердюгин, 1996).
На участке, где отловлен гибридный экземпляр, среди населения мелких млекопитающих в настоящее время доминирует рыжая полевка. Красная полевка встречается нерегулярно и в единичных экземплярах.
МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ, КРАНИАЛЬНЫЕ И ОДОНТОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ГИБРИДА
Гибридная особь (самка) по комплексу морфо-физиологических признаков — состоянию тимуса и половых желез — отнесена к репродуктивно-возрастной группе созревающих сеголеток и характеризуется следующими размерно-весовыми параметрами: длина тела 87 мм, длина хвоста 37 мм, длина ступни 17 мм, масса тела 16.4 г, масса тимуса 36 мг, масса сердца 118 мг, масса левой почки 100 мг, масса левого надпочечника 6 мг, масса селезенки 28 мг, масса печени 878 мг, масса желудка с содержимым 876 мг. Приблизительный возраст животного, определенный по методике Оленева (1989), 25—45 дней (2 возрастной класс).
В случае затруднений определения лесных полевок по экстерьерным признакам целесообразно привлекать для диагностики размерные (размеры и пропорции моляров) и морфотипические (конфигурация рисунка жевательной поверхности и характеристики слияния дентиновых полей) признаки зубной системы (Бородин, 1988; Бородин и др., 2005; Niethammer, 1984). Однако ввиду высокой степени индивидуальной и возрастной изменчивости точная видовая диагностика возможна на стадии полностью сформированных коронок моляров, сточенных менее чем наполовину (дефинитивная стадия). Более сложно определить видовую принадлежность животных с еще неоформившейся жевательной поверхностью или очень сильно стертой коронкой. Корректное проведение внутривидовых или межвидовых сравнений размерно-морфотипических характеристик моляров лесных полевок (как и других корнезубых родов полевок) возможно только в пределах одинаковых онтогенетических стадий сформированности (сточенности) коронки.
Исследуемый экземпляр — молодое животное с еще не оформившимися, ювенильными видовыми характеристиками черепа: большим мозговым отделом (2/3 длины черепа), выпуклыми теменными и узкими носовыми костями. Заднеглазничные отростки и гребневидные образования представлены небольшими бугорками и еще не развиты, скуловые дуги слабо раздвинуты в стороны, диастема и резцовые отверстия короткие (по сравнению с черепом взрослых животных) (рис. 1). Таким образом, череп узкий и округлый, что внешне отличает его от более расширенного, угловатого и гребнистого черепа взрослой полевки. Альвеолярный бугорок в устье сфеноорбитальной щели выражен максимально (1 возрастной класс по методике Разоре-новой (1952) (для сравнения — у взрослых особей он не наблюдается ввиду развития корней М2/).
Как уже отмечалось выше, по методике Оленева (1989) гибридное животное относится ко 2 возрастному классу сформированности корней M2/,
Рис. 1. Череп гибридной особи с вентральной (а), правой латеральной (б) и дорсальной (в) сторон.
Рис. 2. Рисунок жевательной поверхности моляров гибридной особи верхней (ВЧ) и нижней (НЧ) челюстей: а — правый зубной ряд, б — левый зубной ряд.
для которого характерно следующее: несколько конусообразная форма коронки моляров (жевательная поверхность меньше поперечного сечения коронки в средней части), с альвеолярной стороны пульпарные полости отдельных призм открыты и изолированы друг от друга, рисунок жевательной поверхности совпадает с конфигурацией зуба с альвеолярной стороны. В рисунках жевательной поверхности других зубов также просматриваются ювенильные черты, проявляющиеся, прежде всего, в зауженности выходящих углов; на жевательной поверхности М3/ не выражена задняя непарная лопасть, поскольку этот зуб еще не полностью прорезался (рис. 2). На этой онтогенетической стадии исключается из анализа такой признак, как высота дентиновых трактов, так как коронки моляров еще не окончательно сформированы.
При сопоставлении морфотипических параметров верхних и нижних моляров исследуемого экземпляра с характеристиками моляров молодых С1. гыШш и С1. glareolus было выявлено, что конфигурация /т1 (первого нижнего) и М3/ (тре-
тьего верхнего) моляров более характерна для С1. гыШш, но на грани переходных вариантов с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.