ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 7, с. 788-794
УДК 595.124
ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ ГЕТЕРОНЕМЕРТИН КОМПЛЕКСА "LINEUS RUBER" (NEMERTEA, ANOPLA)
© 2004 г. Ä. В. Чернышёв
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 Дальневосточный государственный университет, Владивосток 690000
e-mail: tsher@bio.dvgu.ru Поступила в редакцию 13.05.2003 г.
Комплекс "Lineus ruber" включает два описанных вида (Lineus ruber и L. viridis) и один неописанный. Различия между L. ruber и L. viridis ограничиваются особенностями развития и окраской тела, причем последняя не всегда может быть надежным критерием для разграничения видов комплекса. L. gurjanovae и L. uschakovi сведены в младшие синонимы L. viridis. Для L. ruber и L. viridis восстановлен род Poseidon Girard 1852 с типовым видом Poseidon colei Girard 1852 (= Lineus ruber).
Lineus ruber (Müller 1774) и L. viridis (Müller 1774) являются самыми распространенными не-мертинами в прибрежных водах Белого и Баренцева морей и служат постоянными объектами для исследований и практических занятий студентов МГУ и СПбГУ. Морфология этих немертин (под названием L. gesserensis) рассматривается в "Большом практикуме по зоологии беспозвоночных" (Иванов и др., 1981). Работы по их развитию стали классическими и неизменно цитируются во многих учебниках. У видов комплекса "Lineus ruber" хорошо изучены половая система и размножение (Riser, 1974), восстановительные морфогенезы (Журавлева и др., 1970; Bierne, 1985), ультраструктура эпидермиса, хобота, церебральных органов, глаз, передней кишки и нефридиев (Tur-beville, 1991). Однако в таксономическом плане комплекс "Lineus ruber" до сих пор остается "проблемным". Среди немертин нет, пожалуй, столь сложного для диагностики видового комплекса, как группа "Lineus ruber-viridis". Хотя Lineus ruber и L. viridis были описаны более двухсот лет назад, многие немертинологи их не различали и оба вида приводились под названиями Lineus ruber или L. gesserensis. После работ Шмидта (1930, 1946) и Гончаровой (Gontcharoff, 1951) стало очевидно, что "красные" и "зеленые" формы L. ruber - отдельные виды, которые различаются строением кладок и особенностями личиночного развития (таблица). Шмидт (1930) вначале использовал для "зеленой" формы название L. gesserensis, а затем (Шмидт, 1946) выделил ее в новый вид Lineus des-ori. Гончарова использовала название L. viridis, что было принято зарубежными авторами. L. gesserensis (Müller 1780) и L. desori в дальнейшем были сведены в младшие синонимами L. viri-dis (Gibson, 1995). Следует отметить, что Шмидт признавал "дезоровский" тип развития только за
L. desori, но отрицал наличие у этого вида личинки. Несостоятельность такого подхода обсуждается Ивановой-Казас (1995). По мнению большинства немертинологов у L. viridis имеется личинка, за которой прочно утвердился термин "Desor larva". Личинок L. ruber одни авторы относят к дезоровским (Gibson, 1972; Roger et al., 1998), другие - к особому личиночному типу, шмидтов-скими личинками (Goncharoff, 1961; Friedrich, 1979; Bierne et al., 1993). У дезоровских и шмид-товских личинок, также как и у пилидиев, образуются 8 имагинальных дисков, но происходит утрата теменного султанчика, ресничного шнура и боковых лопастей, так как свободноплавающая стадия отсутствует (Иванова-Казас, 1995). Шмид-товская личинка отличается от дезоровской ранним формированием кишечника и адельфофагией.
К группе "Lineus ruber" до недавнего времени относили еще два вида - L. sanguineus (Rathke 1799) и L. pseudolacteus Gontcharoff 1951 (последний известен лишь с северного побережья Франции). Райзер (Riser, 1994) доказал принадлежность обоих видов к самостоятельному роду, для которого сначала было предложено новое название Myoisophagos, а затем восстановлено старое -Ramphogordius (Riser, 1998). Из группы "L. ruber" был также выделен новый вид, Riseriellus occultus Rogers, Junoy, Gibson et Thorpe 1993, внешне похожий на L. viridis, но отличающийся от последнего деталями внутреннего строения (Rogers et al., 1993) (таблица). Широко распространенный R. sanguineus достоверно обитает в Белом и Баренцевом морях, а R. occultus обнаружен у берегов Великобритании и Испании, но, вероятно, спорадически встречается вдоль всего побережья Северной Европы. Еще один вид, Lineus pseudoruber (Friedrich 1935) из Кильской бухты, является species inquerenda и по некоторым деталям внут-
Различия между Poseidon ruber, P. viridis и близкими видами
Признак
P. ruber P. viridis Ramphogordius sanguineus Riseriellus occultus
до 10-12 до 12-14 до 20 до 70
Разные оттенки красного и красно-коричневого; оранжевая, фиолетово-красная Разные оттенки зеленого и буровато-зеленого; оливковая, темно-серая От красно-коричневой, бурой,красной до серовато-зеленой Черная,зеленовато-черная, темно оливковая, более светлая в задней части
Нередко имеются Обычно имеются Нередко имеются Отсутствуют
Вытянутая лопато-видная, расширяется в задней части, обособлена от туловища Как у P. ruber Узкая, отчетливо не обособлена от туловища Вытянутая лопато-видная, не обособлена от туловища
Сокращается без образования спирали или клубка Как у P. ruber Свертывается в плотную спираль Свертывается в плот ную спираль или клу бок
2-8 2-9 3-8 3-11
2 2 2 3
Единичные Как у P. ruber Многочисленные Отсутствуют
Имеются Имеются Имеются Отсутствуют
Нет Нет Преобладает над половым Нет (?)
Покрыта толстой и плотной оболочкой Покрыта тонкой и мягкой оболочкой Яйца в слизистой массе* Кладок не образует
Дезоровская оотроф-ная личинка Дезоровская лецито-трофная личинка Пилидий** ?
Длина тела, см
Типичная окраска дорсальной стороны тела половозрелых особей
Тонкие светлые полосы и кольца
Голова
Тело червя при раздражении
Число глаз
(на одной стороне)
Число мускульных слоев в хоботе
Железы кутиса в наружной продольной мускулатуре
Субэпителиальные железы в передней кишке
Бесполое размножение
Кладка
Личиночное развитие
* По: Coe, 1899. В последующих работах половое размножение не было
** По: Bierne et al., 1993.
описано.
реннего строения не может быть отнесен к комплексу "Lineus ruber" (Rogers et al., 1995).
К концу прошлого века удалось более четко определить морфологические границы группы "L. ruber", в которую в настоящее время входят только два описанных вида - L. ruber и L. viridis. Проведенные биохимические и генетические исследования подтвердили видовую самостоятельность обоих видов (Bierne et al., 1993; Rogers et al., 1995, 1998; Tarpin, Bierne, 1998), однако проблема их дифференциальной диагностики, как будет показано ниже, до сих пор полностью не решена. В статье будут рассмотрены еще два вопроса: являются ли L. viridis и L. ruber сборными видами, как это предполагала Короткевич (1977), и следует ли согласиться с Райзер (Riser, 1994), предложившего вывести L. viridis и L. ruber из состава рода Lineus?
Живые особи Lineus ruber и L. viridis были собраны и изучены автором на литорали Белого моря в июле 2002 г. на МБС "Картеш" (всего более 100 экз. и 8 кладок). Кроме того, изучены фиксированный материал и серийные срезы обоих видов (15 экз.), а также типовой материал L. gurjanovae и L. uschakovi, хранящиеся в коллекции Зоологического института РАН (г. С.-Петербург). Срезы были приготовлены по стандартной методике (Gibson, 1994).
Проблема видовой диагностики Lineus ruber и L. viridis
Типичных L. ruber и L. viridis можно определить по окраске тела (таблица), однако существуют нетипичные или переходные формы, идентификация которых вызывает затруднение. Стефен-сон (Stephenson, 1911) указывает на присутствие
экземпляров с оливковой окраской, переходящей в красноватую в передней части тела. Гибсон (Gibson, 1994) отмечает фиолетовые, желто-коричневые и зеленовато-красные вариететы L. ruber. Роджер с соавторами (Rogers et al., 1995) указывают, что как L. ruber, так и L. viridis могут быть окрашены в коричневый, темный серо-коричневый или даже черный цвет. К сожалению, формы с "промежуточной" или "нетипичной" окраской не подвергались специальному генетическому анализу.
Среди изученных мною экземпляров с литорали Белого моря около 15% червей имели "переходную" окраску: передний конец тела красноватый или красновато-бурый, остальная часть тела -зеленовато-бурая, серовато-зеленая или бледно-коричневая. У всех этих экземпляров цвет передней части тела не был обусловлен красноватой окраской церебральных ганглиев. Встречались также грязно-бурые и буровато-фиолетовые формы. Следует отметить, что до сих пор нет достоверных доказательств существования гибридов между L. viridis и L. ruber, поэтому особи с явным зеленоватым оттенком на передней или задней половинах тела скорее всего относятся к L. viridis. У фиолетовых форм покровы после фиксации в спирте нередко становились зеленоватыми, поэтому не исключено, что и они могут относиться к L. viridis.
Ювенильные особи длиной 1 см и менее обычно слабо окрашены или вообще лишены пигмента. В литературе отмечено, что у L. viridis глаза и пигментация тела появляются позже, чем у L. ruber (Gontcharoff, 1961; Gibson, 1994). У исследованных мною беломорских особей L. ruber два глаза и слабый буроватый пигмент появлялись еще тогда, когда немертины находились в полуразрушенной кладке и имели длину тела 5-6 мм.
Одна из главнейших трудностей дифференциальной диагностики комплекса "L. ruber" заключается в том, что пока выявлены достоверные отличия во внутреннем строении L. viridis и L. ruber. Можно лишь отметить непроверенные на большом материале данные о различиях в длине головок зрелых спермиев (25 мкм у L. ruber и 15 мкм у L. viridis) (Friedrich, 1979). По данным Шмидта (1941), яйца в кладках L. viridis значительно крупнее: их диаметр 300-400 мкм против 200-250 мкм у L. ruber. Зрелые ооциты L. viridis, по-видимому, также крупнее ооцитов L. ruber. Потенциально эти различия могут быть выявлены на срезах особей, находящихся перед фиксацией в преднерестовом состоянии, однако необходимы дальнейшие исследования в этом направлении.
Число видов в комплексе "Lineus ruber"
Обсуждая различия между L. ruber и L. viridis, мы не кас
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.