научная статья по теме ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПРЕДГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДА И ЕЕ СВЯЗЬ С СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИЕЙ У КУЛИКОВ (CHARADRII, AVES), ГНЕЗДЯЩИХСЯ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЯКУТИИ Биология

Текст научной статьи на тему «ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПРЕДГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДА И ЕЕ СВЯЗЬ С СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИЕЙ У КУЛИКОВ (CHARADRII, AVES), ГНЕЗДЯЩИХСЯ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЯКУТИИ»

УДК 598.243; 591.55

ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ПРЕДГНЕЗДОВОГО ПЕРИОДА И ЕЕ СВЯЗЬ С СОЦИАЛЬНОЙ ОРГАНИЗАЦИЕЙ У КУЛИКОВ (CHARADRII, AVES), ГНЕЗДЯЩИХСЯ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ ЯКУТИИ

© 2013 г. В. В. Гаврилов

Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского, биологического факультета МГУ им М.В. Ломоносова 119899 Москва, Ленинские горы e-mail: vadimgavrilov@yandex.ru Поступила в редакцию 11.10.2012 г.

Исследования проводили, начиная с 18-20 мая в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. на двух стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии. Сроки предгнездового периода были изучены у 11 видов куликов с разной социальной организацией, которые сравнивались по аллометрическим уравнениям. В качестве характеристики размера вида была выбрана масса тела. Кулики прилетают в тундру при температурах близких к критическим, чтобы начать размножение как можно раньше. Сроки начала размножения зависят от способа питания птиц и близости мест зимовки. Продолжительность предгнездового периода постоянна у каждого конкретного вида и пола. Существуют половые отличия в затратах времени на предгнез-довой период у совместногнездящихся куликов. Показатели степени в аллометрических уравнениях продолжительности предгнездового периода от массы тела птиц постоянны для определенного пола и отличаются для самцов и самок. Уровни затрат времени на предгнездовой период у различных полов зависят от брачных, родительских и территориальных систем. Тип социальной организации вида определяет затраты времени на предгнездовой период у самцов и самок куликов. Относительно более крупные виды куликов стремятся сократить календарное время предгнездового периода, что накладывает ограничения на их социальную организацию. Моногамия и парная забота о потомстве приводят к необходимости более жестко контролировать и дольше поддерживать пространственную структуру популяции, что увеличивает временные затраты самцов на такое поведение.

Происхождение теории систем спаривания прослеживается до классической работы Ч. Дарвина ("Происхождение видов путем естественного отбора"), развившей идеи связи между половым отбором, поведенческим и морфологическим диморфизмом, а также полигамией. Однако с тех пор этологи и орнитологи главным образом подчеркивали специфичность видов в репродуктивном поведении и социальной структуре. Индивидуальным изменениям поведенческой приспособляемости к окружающей среде, или влиянию экологических факторов на развитие особенностей индивидуального поведения и социальных структур, уделяли мало внимания. Наряду с этим еще в 1964 г. Вернер (Verner, 1964) в своем исследовании доказывал, что системы спаривания явились результатом оценки индивидуумами ресурсов и отбора. Тогда же Крук (Crook, 1964, 1965) продемонстрировал связь между экологической

структурой и системами спаривания. Далее Крук (Crook, 1970) рассматривал социальную структуру как динамическую систему, образованную в результате взаимодействия множества экологических и социальных факторов, и подчеркивал, что пространственное рассеивание и группирующие тенденции изменяются в пределах, допускаемых генетической основой вида.

Накопленный к настоящему времени эмпирический материал показывает, что социальные системы птиц необычайно многообразны, так что даже у близкородственных видов они могут отличаться по ряду параметров. Кроме того, разные популяции одного и того же вида в разных условиях могут иметь разную социальную организацию. Существуют сезонные и временные изменения; изменения, вызванные различными внешними и внутренними воздействиями и т.д. (Панов, 1983).

Первая попытка анализа разнообразия социальной организации куликов принадлежит коллективу американских зоологов (Pitelka et al., 1974), которые пришли к выводу, что это разнообразие отражает лабильную и консервативную стратегии эксплуатации ресурсов среды. Полигамные виды проявляют лабильную стратегию. Они не имеют гнездового консерватизма, широко перемещаются в ареале и оседают для размножения в местах с наиболее благоприятными в данном сезоне условиями. У многих из этих видов сильно варьируют размеры охраняемых территорий, поэтому в отдельных благоприятных местах они могут гнездиться с высокой плотностью. К группе куликов с консервативной стратегией эксплуатации ресурсов относятся все моногамные виды. Кулики этой группы обладают значительным гнездовым консерватизмом, слабыми колебаниями численности, преимущественно крупными, но сравнительно стабильными размерами охраняемых территорий, на которых птицы находят достаточное количество корма при любых погодных условиях. Пара птиц лучше обеспечивает охрану гнезда от хищников и лучшую защиту кладки в плохую погоду, так как партнеры имеют возможность кормиться поочередно.

Новейшие данные подтверждают верность этой общей закономерности в целом. Однако при более детальном рассмотрении выясняется, что некоторые виды имеют разную социальную организацию в разных частях ареала (Pienkowski, Green, 1976; Томкович, Морозов, 1983), неоднократны случаи промежуточных вариантов между лабильной и консервативной стратегиями.

Миерс (Myers, 1981) иначе объяснил существование различий в социальной организации куликов. Он проанализировал расстояния между центрами областей гнездования и зимовки куликов и показал, что у наиболее дальних мигрантов, как правило, один из партнеров улетает из областей гнездования значительно раньше другого, а у ближних мигрантов разница в сроках отлета самцов и самок невелика.

Была установлена важность периода осенней миграции для сроков отлета куликов из мест гнездования и соответственно для некоторых аспектов социальной организации куликов (Schneider, Harrington, 1981). Эти авторы показали, что на основных остановочных пунктах мигрирующих куликов происходит быстрое истощение кормовых ресурсов, и поэтому куликам выгодно прилетать туда из областей гнездования рано. Возможно, именно этим объясняются внутрисезонные разли-

чия участия самцов и самок в заботе о потомстве у моногамных видов.

П.С. Томкович (1984 а, б) отметил, что кулики, у которых насиживает только один из партнеров, наиболее разнообразны в южных и арктических тундрах и полностью отсутствуют в полярных пустынях. Число видов с двумя насиживающими партнерами отчетливо увеличивается с юга к арктическим тундрам, а в полярные пустыни проникают только моногамные виды с двумя насиживающими партнерами. Точно так же только моногамные виды населяют горные тундры. Он объясняет это усилением суровости климатических условий с юга на север, скудностью кормовой базы в полярных пустынях и динамичностью распределения мест кормежки в горах. Это требует от птиц длительных отлучек из гнезд в поисках корма и необходимостью попеременного обогрева кладки самцом и самкой.

Однако при исследовании социальной организации куликов большинство исследователей искали связь между системами спаривания и системами заботы о потомстве, и их больше волновал вопрос происхождения систем социальной организации (Jenni, 1974; Pitelka et al., 1974; Graul et al., 1977; Myers, 1981; Oring, 1982, 1986; Walters, 1982, 1984; Erckmann, 1983; Oring, Lank, 1984; Lenington, 1984; Томкович, 1984 а, б; Rhijn, 1985, 1990, 1991).

Продолжительность различных фаз гнездового цикла и ее связь с различными социальными системами у куликов к настоящему моменту не исследовалась.

В настоящем сообщении рассматривается продолжительность предгнездового периода у куликов, гнездящихся на северо-востоке Якутии, ее связь с социальной организацией куликов, а также стабильность сроков начала предгнездового периода.

Срок прилета птиц на места гнездования является стартом всего периода размножения и предгнездового периода в частности. Кулики, гнездящиеся в тундровой зоне, обладают одними из самых протяженных путей миграций в классе птиц. Считается, что сроки прилета куликов на места гнездования в тундру связаны с наличием и доступностью подходящего корма, что в свою очередь зависит от появления проталин в тундре, а также от наличия открытой воды по берегам рек и озер (Воробьев, 1963, 1967; Кищинский, 1973 а, б, 1974, 1978; Кищинский, Флинт, 1973 а, б; Кондратьев, 1979, 1982, и др.). А.Я. Кондратьев (1979, 1982) показал, что прилет большей части

куликов в среднем совпадает со временем перехода среднесуточной температуры воздуха через 0 оС. Очевидно, что на прилет таких дальних мигрантов, какими являются тундровые виды куликов, могут оказывать влияние и другие факторы: погодные условия на зимовках и путях пролета, дальность миграционных путей, степень кормовой специализации вида и др. С другой стороны, именно на дальних мигрантах показано, что чем дальше мигрирует вид, тем стабильнее сроки его пролета и прилета (Immelman, 1971; Berthold, 1980; Гвиннер, 1984). Показано также постоянство сроков продвижения дальних мигрантов по трассе (Паевский 1962, 1967). А.М. Сема (1989) отметил стабильность сроков весеннего пролета куликов, но сроки пролета соответствуют температурам 5-15 оС.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили, начиная с 18-20 мая в 1984, 1985, 1987, 1988 и 1990 гг. на двух стационарах орнитологического отряда ИБПС ДВО РАН в Нижнеколымском районе Якутии. В 1984 и 1985 гг. исследования проводили на южном берегу оз. Нерпичье, в месте впадения в него Нерпи-чье-виски. В 1987, 1988 и 1990 гг. исследования проводили в месте слияния рек Большая и Малая Коньковые. Оба стационара расположены на левобережье р. Колымы, примерно в 30 и 100 км от нее и в примерно 45 км от побережья ВосточноСибирского моря. Расстояние между стационарами около 65 км. Результаты исследований на обоих стационарах объединены.

Места исследования расположены за Полярным кругом. Полярный день наступает в середине мая и продолжается до конца июля. Так что прилет всех куликов происходит при полярном дне.

Датой начала предгнездового периода считался день, когда более 30% популяции определенного вида прилетало в места гнездования. Концом передгнездового периода считали либо начало инкубации с тем же критерием, либо (если пред-гнездовой период был последним в гнездовом цикле определенных пт

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком