БИОХИМИЯ, 2013, том 78, вып. 9, с. 1293 - 1305
УДК 577.017
ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ В ПОСТРЕПРОДУКТИВНЫЙ ПЕРИОД И ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ УСТОЙЧИВОСТЬ
© 2013 г. Дж.Дж. Миттельдорф*, Ч. Гуднайт
Dept of Biology, University of Vermont Burlington, VT 05405, USA; E-mail: josh@mathforum.org
Поступила в редакцию 30.04.13
Недавние полевые исследования показали, что в природе животные часто живут дольше, чем могут размножаться. Пострепродуктивное долголетие отмечено для широкого разнообразия позвоночных и беспозвоночных животных. Однако существование пострепродуктивного периода трудно объяснить в рамках традиционных теорий эволюции жизненного цикла. Часто этот парадокс объясняют так называемой «гипотезой о роли бабушек», которая применима лишь для высших общественных млекопитающих. Мы предполагаем, что пострепродуктивный период развился для повышения устойчивости популяционной динамики, определяемой взаимодействием хищник—жертва, и позволяет снизить риск локальных вымираний. В отсутствие старых животных наиболее уязвимой для хищников возрастной группой оказывается подрастающее поколение. Если при увеличении пресса хищников первыми гибнут молодые особи, то риск вымирания популяции возрастает. Возрастная группа старых животных может помочь защитить молодых от истребления, стабилизировать демографию и избежать вымирания. Если, кроме того, жизненный цикл устроен так, что старые животные бесплодны, стабилизирующий эффект пострепродуктивного долголетия еще более усиливается.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: менопауза, старение, программируемое старение, адаптивное старение, эволюция.
Пострепродуктивный период (ПРП) широко распространен. Не только женщины живут и после наступления менопаузы, но также самки китов [1], слонов [2], опоссумов [3]; за пределами репродуктивного возраста продолжается жизнь перепелов [4], длиннохвостых попугаев [5], гуппи [6], лабораторных мышей [7], нематод С. elegans [8] и даже дрожжей [9]. Есть данные, что ПРП существует и в дикой природе, а не только в лабораторных условиях [1, 5, 8, 10]. Возможно, что список таких видов ограничен лишь тем, какие виды изучались в этом отношении, и что ПРП на самом деле — универсальный природный феномен [10].
Единственное общепринятое объяснение ПРП — «гипотеза бабушек» [11], которая утверждает, что ПРП адаптивен, поскольку родители могут помогать своим детям ухаживать за их потомством. Эта модель применима лишь к общественным животным с развитыми семейными отношениями. Но ПРП не ограничивается только общественными позвоночными, для которых такое объяснение правдоподобно. И даже для людей с их очень высокой продолжительностью жизни и социальными сетями для под-
* Адресат для корреспонденции.
держки воспитания детей преимущества родственного отбора в пользу менопаузы, как было показано, неадекватно компенсируют прямые затраты [12].
Невозможно объяснить существование ПРП на основе оптимизации индивидуальной приспособленности. Ясно, что ПРП не увеличивает индивидуальную приспособленность, особенно если, как принято считать, поддержание сомы связано со значительными энергетическими затратами, причем эту энергию можно было бы потратить на размножение в более раннем возрасте [13]. ПРП трудно объяснить в рамках любой признанной теории старения. На основе допущения о компромиссе жизненного цикла, ставшего центральным для геронтологии, Уиль-ямс [14] некогда предсказал, что «В нормальном жизненном цикле любого вида не должно быть никакого пострепродуктивного периода или он должен быть очень непродолжительным». Его довод состоял в том, что ПРП связан с генетическими затратами, не окупаемыми никакими плейотропными выгодами.
Если и в самом деле ПРП связан со значительным проигрышем в индивидуальной приспособленности, то было бы неадекватно приписывать ПРП какой-то случайности в историчес-
ком или индивидуальном развитии, и необходимо общее объяснение его существования и становления. Этим преимуществом может обладать некая более крупная единица отбора, нежели особь. Но групповой отбор обычно считается более слабым и медленным, чем индивидуальный отбор [15]. Какое групповое преимущество может перевесить прямой проигрыш, состоящий в снижении плодовитости? Анализ с использованием теории многоуровневого отбора [16], основанной на уравнении Прайса [17], только подтверждает вывод о том, что групповое преимущество не может перевесить индивидуальный проигрыш.
Однако существуют подходы еще более общие, чем теория многоуровневого отбора. В частности, уравнение Прайса предполагает, что размер метапопуляции постоянен, и что субпопуляции меняются медленно по сравнению с временным масштабом одного поколения. Вообще говоря, эти предположения нереалистичны. Может случиться, что изменения популяционной динамики происходят на временах, сравнимых или даже меньших, чем времена изменения генных частот. Поэтому вымирания могут элиминировать эгоистичные признаки быстрее, чем индивидуальный отбор способен поддерживать их внутри субпопуляции, при этом явно нарушается допущение работы Мейнарда Смита [15].
Метапопуляционная модель, в которую явным образом включена возможность локальных вымираний, приводит к предсказаниям, отличным и от классической популяционной генетики, и даже от теории многоуровневого отбора [18]. Неумолимое давление отбора, направленное на то, чтобы максимизировать индивидуальную плодовитость, успешно уравновешивается летальным эффектом неустойчивой попу-ляционной динамики, когда плодовитость становится слишком высокой [19, 20].
Хотя групповой отбор всегда оставался спорной теорией, он издавна известен в истории биологической мысли, начиная, по крайней мере, с Дарвина [21]. Современные дискуссии об эффективности группового отбора связаны с отказом от точки зрения Уайн—Эдвардса [22] таких исследователей, как Мэйнард Смит, Уильямс и других [21]. Первым изучать природные популяции как сложные динамические системы начал Мэй [23], а Джилпин [19] разработал раннюю вычислительную модель простой системы хищник—жертва и первым выявил возможность того, что групповой отбор может повлиять на по-пуляционную динамику. В работе Thomas с со-авт. [24] указана возможная причина того, что хаотическая популяционная динамика редко наблюдается в природе: такая динамика быстро
приводит к вымиранию, что создает мощное давление группового отбора. Ферриере и Фокс [25] подчеркнули, что эволюцию на больших временах, по-видимому, невозможно понять без рассмотрения сложной популяционной динамики. Ныне широко распространено мнение, что динамика природных популяций, как правило, более устойчива, чем подсказывают наивная теория или лабораторные эксперименты. Но в данной области преобладают предубеждения против концепции группового отбора, уходящие корнями в классическую популяцион-ную генетику, основанную на рассмотрении медленно меняющихся генных частот в популяциях неизменного размера. Поэтому немало внимания уделялось вопросу о том, может ли стабилизация размера популяций возникнуть как случайный побочный результат оптимизации индивидуальных жизненных циклов в ответ на изменения плотности популяций [26, 27]. Обзор этой области исследований представлен в работе Муеллер и Джоши [28].
Миттельдорф [29, 30] аргументировал, что широкая феноменология и генетическая обусловленность особенностей старческого возраста могли возникнуть в эволюции только как адаптации, и поэтому необходима адаптационная теория старения. Он предложил подход, в котором присутствие старых особей позволяет популяции избежать хаотической динамики, ведущей к вымиранию [20], а демографический го-меостаз становится важной целью естественного отбора на популяционном уровне. В этом контексте в работе Миттельдорф и Пеппер [31] предположено, что отбор на популяционном уровне может благоприятствовать старению благодаря сглаживающему воздействию последнего на смертность. Популяции, подверженные старению, характеризуются уровнями смертности, которые более устойчивы и более предсказуемы, и поэтому циклы взрывного роста и популяционной депрессии оказываются демпфированы. Так, даже если старение склонно снижать индивидуальную приспособленность и понижать средние уровни численности популяций, оно может, тем не менее, стать целью отбора, потому что оно защищает от локальных вымираний на фазах популяционной депрессии.
В настоящей работе мы сосредоточимся на одном аспекте старения как адаптации, направленной на стабилизацию популяционной динамики, а именно на возможную роль группового отбора, действующего на старение и ПРП вида-жертвы в динамике хищник—жертва (или подобным же образом на популяцию вида-хозяина в динамике паразит—хозяин). Мы покажем, что старение помогает стабилизировать популяци-
онную динамику, и что ПРП может внести вклад в снижение индивидуальной цены демографического гомеостаза.
МЕХАНИЗМ СТАБИЛИЗАЦИИ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ЦИКЛОВ
Очень молодые особи малы и еще не полностью развиты. В отсутствие старения именно они будут в первую очередь выедаться хищниками. Но старение представляет собой неуклонное снижение жизнеспособности, обеспечивая существование определенной группы — наиболее старых, сильно ослабленных особей, которые еще более уязвимы для хищничества, чем молодь. Именно эта уязвимость более старых членов популяции и стабилизирует популяцион-ную динамику, снижая прессинг хищничества на молодь и тех особей, которые находятся в расцвете плодовитости. (Развивая аргументы из работы Гилпин [19], можно предположить, что хищники могут даже развить коадаптацию, состоящую в избегании самых молодых жертв, даже если те служат самой легкой добычей, и вместо этого преимущественно охотиться на старых жертв, чтобы меньше подрывать свои будущие пищевые ресурсы.) Уязвимость молоди для хищничества — это дестабилизирующий фактор по-пуляционной динамики, тогда как уязвимость старых особей для хищничества — это стабилизирующий фактор. Популяция, в которой старые особи более уязвимы, чем молодые, менее подвержена колебаниям численности, чем популяция, в которой, напротив, молодь уязвимее старых особей.
Рассмотрим популяционную динамику структурированной по возрасту попу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.