УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 3, с. 300-310
УДК 574.587(275.2):591
ПРОДУКТИВНОСТЬ ЗООПЛАНКТОНА НА ПИКЕ ЭВТРОФИРОВАНИЯ ЭКОСИСТЕМЫ
РАВНИННОГО ВОДОХРАНИЛИЩА: ЗНАЧЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ХИЩНИКОВ
© 2011 г. В. И. Лазарева, А. И. Копылов
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, пос. Борок, Ярославская обл.
E-mail: laz@ibiw.yaroslavl.ru
По многолетним (1956-1995 гг.) материалам проанализировано изменение продуктивности мета-зоопланктона и пресса беспозвоночных хищников в Рыбинском водохранилище. Показано, что в 1990-е гг. продукция сообщества (72.5 ккал/м2) была вдвое выше, чем в 1950-1970-е гг. и характерна для водных экосистем эвтрофного типа. Около 70% продукции (33.6 ккал/м2 мирные кладоцеры, 7.3 ккал/м2 коловратки, 3.9 ккал/м2 мирные копеподы, 3.2 ккал/м2 хищные кладоцеры и 1.4 ккал/м2 всеядные и хищные циклопы) оказалось доступно для обеспечения пищевых потребностей рыб. Летом (июнь-июль) отмечены напряженные трофические отношения между хищным и нехищным зоопланктоном. Выявлено значительное влияние циклопов родов Mesocyclops и Thermocyclops на численность и структуру сообщества: за сезон они потребляли 11.6 ккал/м2 продукции метазоопланктона, индекс суммарного воздействия составил 0.21-0.22. Обсуждается ограничение численности и продуктивности мелкой фракции метазоопланктона (особенно коловраток) беспозвоночными хищниками.
Ключевые слова: водохранилище, эвтрофирование, зоопланктон, продуктивность, баланс энергии, пресс хищников.
ВВЕДЕНИЕ
Получение общей характеристики потока энергии на всех трофических уровнях можно считать одной из основных задач исследования структуры водных экосистем [4]. В последнее время большое внимание уделяется изучению пищевых взаимодействий и распределению потоков энергии в трофических сетях водоемов с целью выявления механизмов управления состоянием экосистем [9, 29, 34]. Отмечают, что контроль "сверху" за развитием зоопланктона в пелагиали озер часто осуществляют беспозвоночные хищники особенно при относительно невысоком прессе рыб [22, 26, 32, 34].
За время существования Рыбинского водохранилища, образованного в 1941 г., продуктивность его экосистемы существенно изменялась. Пик эвтрофирования пришелся на 1980-е - начало 1990-х гг. [25]. В это время в пелагиали водохранилища регистрировали очень высокую биомассу метазоопланктона, преобладание ракообразных над коловратками даже по численности и расхождение сукцессий сообществ фито- и зоопланктона [14, 15, 25].
Данные о продуктивности зоопланктона на этапе первичного эвтрофирования экосистемы водохранилища отсутствуют, регулярный его мониторинг начат лишь в 1956 г. Первые оценки продукции сообщества и рациона хищников относятся к периоду деэвтрофирования (1957-1969 гг.) [6, 33] и началу вторичного эвтрофирования [21]. Сведения о продуктивности зоопланктона в последующие годы опубликованы [10, 12].
Задача работы - анализ сезонных и межгодовых вариаций продуктивности метазоопланктона на пике эвтрофирования экосистемы водохранилища, оценка ее потребления планктонными хищниками и расчет величины "реальной" продукции сообщества, доступной для рыб-планктофагов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Ранее продукцию метазоопланктона рассчитывали по таксономическим группам (ЯойГега, С1аёосега, Сорероёа) с применением широко используемых в гидробиологии зависимостей и коэффициентов [6, 21]. Для массовых видов Горь-ковского и Куйбышевского водохранилищ, многие
из которых входят в состав доминантов планктона Рыбинского водохранилища, известны данные о их росте и размножении [19, 24]. Опубликованы также подобные сведения для хищных кладоцер и копепод Рыбинского водохранилища [16, 17].
В настоящей работе приведены результаты комплексного мониторинга в пелагиали Главного и Волжского плесов Рыбинского водохранилища в течение мая-октября 1977, 1988 и 1990-1995 гг. Пробы зоопланктона собирали 10-литровым планктобатометром ДК каждые 2 нед на шести "стандартных" станциях с глубиной 5-14 м, описание, схема расположения станций, методика отбора и лабораторной обработки проб приведены ранее [15].
Суточную продукцию (Р) метазоопланктона рассчитывали на основании биомассы (В) трофических групп и среднесезонных значений удельной скорости продукции (суточных Р/В-ко-эффициентов): Р = Р/В • В. Для мирных кладоцер принимали Р/В-коэффициент 0.16 сут-1 [1, 7], для копепод - 0.10-0.12 сут-1 (науплиусы 0.2 сут-1, копеподиты 1-Ш стадии 0.06 сут-1 и копеподиты 1У-У1 стадии 0.04 сут-1) [20], для мирных коловраток - 0.3 сут-1, для А8р1апсИпа - 0.25 сут-1 [24].
Считали, что эффективность использования ассимилированной пищи на рост (к2) для животных метазоопланктона составляет 0.4 [3, 18]. Коэффициенты использования потребленной пищи на рост (к1) принимали для мирных животных 0.22, для хищных и всеядных копепод 0.16 [3, 30]. У хищных кладоцер Leptodora и ВуШо1;герЬе8 рацион зависит от температуры и в Рыбинском водохранилище составляет 21% массы тела весной и осенью, 37-45% летом [16, 17]. Продукцию их популяций оценивали по рациону при к1 = 0.32 (1/и = 0.8). Для всеядных А8р1апсИпа принимали, что к1 составляет 0.28 (1/и = 0.7) [11].
Суточный рацион (С) рассчитывали по формуле: С = Р/к1. С учетом коэффициента к2 и продукции определяли траты на обмен (Я): Я = = Р(1 - к2)/к2. Неусвоенную часть рациона (К), пополняющую детрит, рассчитывали по балансовому равенству: К = С - (Р + Я).
С учетом приведенных выше значений коэффициентов оценивали суточную продукцию, траты на дыхание, неусвоенную пищу и суточный рацион основных трофических групп планктона для разных периодов вегетационного сезона года, а также их значения в столбе воды с учетом сезонных изменений глубины. Продолжительность вегетационного периода составляла 180 сут, из них весна (1 мая - 9 июня) - 40 сут, первая половина лета (лето - 1, 10 июня - 14 июля) - 35 сут, вто-
рая половина лета (лето - 2, 15 июля - 12 сентября) - 60 сут и осень (13 сентября - 27 октября) -45 сут.
При расчете функциональных характеристик, зависящих от температуры, вносили температурную поправку h(T) [8]: h(T) = Q?010(T-20), где Т-текущая температура, Q10 - коэффициент Вант-Гоффа, показывающий, во сколько раз возрастает скорость процесса при повышении температуры на 10 °С. Значение Q10 принято равным 2.25 [5].
В трофической сети водохранилища выделены 16 компонентов. Метазоопланктон с учетом способа захвата пищи распределен по семи трофическим группам: мирные кладоцеры, копеподы и коловратки, всеядные копеподы и коловратки, хищные кладоцеры и копеподы [10, 12, 14]. Пищевые взаимоотношения между его компонентами анализировали по литературным данным [9, 10, 12, 16].
К мирным кладоцерам относили все виды, кроме Leptodora kindtii Focke и Bythotrephes longi-manus Leydig. Мирные копеподы были представлены науплиусами циклопов и всеми возрастными стадиями калянид рода Eudiaptomus. В состав мирных коловраток включали все таксоны, кроме рода Asplanchna. Аспланхн (Asplanchna priodonta Gosse, A. herricki Guerne), а также копеподитов I-III стадии циклопов, для которых характерно смешанное питание [16], выделяли в отдельную группу всеядных животных (полифагов). В состав хищной части сообщества включали взрослых особей и копеподитов IV-V стадий Cyclopoida и Heterocope appendiculata Sars, а также кладоцер родов Leptodora и Bythotrephes.
Рацион каждого потребителя распределяли по пищевым объектам (частные рационы) пропорционально их биомассе в водоеме с учетом избирательности питания и доступности основных трофических ресурсов. Принимали, что продукция всеядного метазоопланктона, созданная за счет животной пищи, пропорциональна ее доле в рационе [10, 11].
Потребление (G) различных видов пищи рассчитывали как сумму частных рационов [10-12]. При оценке рационов всех трофических групп метазоопланктона за исключением хищных кла-доцер учитывали потребление детрита.
Реальную ("чистую") продукцию (Рреал), доступную для рыб, рассчитывали двумя способами:
1) традиционно: Рнехищ + Рхищн - Схищн
[1, 7];
2) по разнице между продукцией и потреблением (РШ2 - С) различных групп животных бес-
Таблица 1. Доминантные таксоны зоопланктона Рыбинского водохранилища в 1990-1995-х гг.
Таксон Относительная биомасса, %
Весна Лето-1 Лето-2 Осень
Bosmina longispina Leydig 21 ± 2 30 ± 2 15 ± 1 57 ± 3
Daphnia galeata Sars < 2 16 ± 2 12 ± 1 12 ± 1
Daphnia cristata Sars + D. cucullata Sars < 1 14±2 7±1 < 3
Mesocyclops leuckarti Claus + Thermocyclops oithonoides (Sars) 16 ± 2 7 ± 1 12 ± 1 < 3
Eudiaptomus gracilis Sars 3 ± 1 5 ± 1 17 ± 1 12 ± 1
Cyclops kolensis Lill. + C. vicinus Uljanin 11 ± 2 < 3 < 1 < 1
Synchaeta sp. 9 ± 1 < 2 < 1 < 1
позвоночными хищниками (факультативными и облигатными).
Расчеты P, R, C, F и G зоопланктона проводили в единицах углерода. Для удобства сравнения полученных результатов с данными предыдущих исследователей параллельно выполняли расчеты в единицах сырой массы. Принимали, что сухая (беззольная) масса организмов планктона составляет 10% сырой, для коловраток Asplanchna - 5% [18], в ней содержится 50% углерода [28]. При переходе от углерода к энергетическим эквивалентам считали, что 1 мг С = 10 кал = 42 Дж.
Коэффициент трансформации энергии фитопланктона мирным метазоопланктоном (СЕТ Pmz/Pph) рассчитывали по описанной методике [9]. Интегральное воздействие хищных видов (или трофических групп) на сообщество зоопланктона (индекс суммарного воздействия, I) оценивали по модифицированному нами уравнению, предложенному для хищных видов-вселенцев [22]:
I = (R/n) • (N/NJ * (Gi(j)/Pj),
где R/n - встречаемость хищников в пробах, Ni/Nmz - их относительная численность в сообществе, Gi(j)/Pj - эффективность выедания хищниками потенциальных жертв, которую рассчитывали как отношение потребления i-тым хищником у'-той группы метазоопланктона (Gj к продукции потенциальных жертв (Pj).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Биомасса и продукция. В 1990-1995-е гг. сред-несезонная биомасса метазоопланктона в пела-гиали водохранилища составила 1.2 ± 0.06 г/м3, 60-70% формировали мирные кладоцеры (0.82 ± 0.05 г/м3), среди которых
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.