УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 6, с. 531-547
УДК 551.583+581.524.3+581.526
ПРОГНОЗ ИЗМЕНЕНИЙ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА И УГЛЕРОДНОГО БАЛАНСА В ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ПРИ ГЛОБАЛЬНОМ ПОТЕПЛЕНИИ
© 2007 г. Г. С. Розенберг, Э. Г. Коломыц
Институт экологии Волжского бассейна РАН, Тольятти
Изложен функциональный аспект прогнозной топо-экологпческой концепции. Установлены направления и скорости изменений дискретных параметров биологического круговорота при развитии термоаридного климатического тренда. Сформулирована схема-модель, описывающая движущие силы климатогенных сукцессий, преобразующих лесную экосистему в степную. Даются прогнозные оценки биотической регуляции углеродного цикла лесными биогеоценозами по известным сценариям предстоящего глобального потепления.
ВВЕДЕНИЕ
Решение комплекса экологических проблем, вызванных предстоящими глобальными изменениями климата, во многом связано с изучением причинных механизмов углеродного цикла, который, во-первых, приводит в движение все остальные биогеохимические циклы, а во-вторых, -определяет содержание парниковых газов в атмосфере и тем самым оказывает регулирующее воздействие на глобальные климатические процессы [7, 11, 26, 33 и др.]. Этим проблемам уже посвящена весьма обширная литература как в нашей стране, так и за рубежом [6, 7, 11, 23, 25, 27, 33, 34, 36 и др.]. Основное внимание уделяется разработке методики определения углеродных пулов в различных компонентах фитобиоты и в почве, а также созданию базы данных по современному содержанию углерода в лесных, болотных и других экосистемах, с территориальными обобщениями по природным и административным областям. Подробно рассматриваются также биосферные процессы, определяющие "работу" углеродного цикла в различных природных условиях и при антропогенных сукцессиях.
Гораздо слабее освещены вопросы количественной оценки реакции различных биотических компонентов углеродного цикла на глобальные климатические изменения. Соответственно почти отсутствуют прогнозы климатогенной динамики параметров, осуществляющих биотическую регуляцию содержания углекислого газа в атмосфере. Между тем решение этих вопросов крайне необходимо для выявления механизмов, обеспечивающих устойчивость различных зонально-региональных подразделений континентальной биосферы в условиях предстоящего глобального потепления [5, 11, 18 и др.].
В основе концепции биотической регуляции экосистем суши и определяющих их природных процессов [5] лежат, как известно, идеи В.И. Вернадского [1] и Н.В. Тимофеева-Ресовского [19] о значимости жизни в создании и регулировании динамических равновесий в биосфере и о биогеоценозах как элементарных единицах биологического круговорота, играющих ключевую регулирующую роль.
Дальнейшее развитие концепции биотической регуляции видится в изучении локально-региональных закономерностей малого биологического круговорота, обеспечивающего устойчивость природной среды в соответствии с принципом Ле Шателье. Сфера экосистем локального (топологического) уровня представляет собой наиболее комплексную и активную часть природной среды, ее функциональное "ядро" [17]. Еще в 1968 г. Н.В. Тимофеев-Ресовский определил биогеоценоз как элементарную единицу биологического круговорота, представляющую собой весьма сложную саморегулируемую систему [22]. Высокая степень скоррелированности геокомпонентов, составляющих биогеоценоз, определяет достаточно жесткую замкнутость биогенного цикла вещественно-энергетического обмена [11]. "Вещественный и энергетический круговороты биогеоценозов взаимосвязаны и образуют гигантский круговорот биосферы Земли" [19, с. 90]. В такой постановке задач концепция биотической регуляции углеродного цикла в биосфере, насколько нам известно, еще не разрабатывалась.
ПРЕДПОСЫЛКИ НАУЧНОГО ПОИСКА
Пути решения поставленной задачи наметились в процессе региональных прогнозно-экологических исследований [9, 10]. Эмпирически установлено, что основной пропускной канал связей
Таблица 1. Значения основных климатических параметров и соответствующие ландшафтно-зональные условия, прогнозируемые по расчетной модели HadCM3
Климатические Базовый период Прогнозируемые сроки
параметры 2010 г. 2030 г. 2050 г. 2075 г. 2100 г.
Жигулевский низкогорной массив (Жигули)
'год
Ео
Кувл
Зональная принадлежность
-14.0 20.1 629 659 0.95
Типичная лесостепь, у ее север-
-12.6 22.5 645 910 0.71
-11.2 23.3 591 1009 0.59
Северная Средняя степь у ее Средняя степь северной границы степь
ной границы
Возвышенно-равнинное Нижегородское Предволжье (Зеленый Город)
-8.1 24.3 622 1115 0.56
-6.5 25.6 682 1340 0.51
Граница между средней и южной степью
год
Ео
Кувл
Зональная принадлежность
-11.8 (-18.1) 18.2 (18.9) 660 (550) 511 1.29
Смешанные леса у южной границы
-9.9
20.4
667
686
0.97
Южная лесостепь
-8.6 -6.7
21.5 22.5
594 667
796 910
0.73 0.73
Северная степь
-4.4 23.5 705 1035 0.68
-8.0
27.2
579
1609
0.36
Южная степь
-4.8
24.4
658
1159
0.56
Средняя Степь
Низменное Нижегородское Заволжье (Керженец)
гянв -12.4 (-19.3) -10.3 -9.3 -7.8 -5.2 -5.3
гиюля 18.1 (17.6) 20.0 20.3 22.3 22.2 23.7
г год 685 (603) 700 609 687 725 694
Ео 500 754 921 983 1131 1159
Кувл 1.37 1.08 0.90 0.78 0.83 0.65
Зональная принадлежность Южная полоса смешанных лесов У южной границы широколиственных лесов Типичная лесостепь Северная степь Средняя степь
Примечание. Средние температуры: гянв - января, гиюля - июля; ггод - годовое количество осадков; Е0 - годовая Кувл - коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова.
В скобках приведены данные, полученные для базового периода по расчетной климатической модели.
испаряемость;
г
янв
г
июля
г
янв
г
июля
региональных и локальных экосистем с фоновой климатической системой проходит через летнее влагосодержание почвы, которое, с одной стороны, служит достаточно надежным геофизическим индикатором состояния экосистем, а с другой, - является наиболее мощным экологическим фактором, который определяет их территориальную организацию. Для Волжского бассейна найдены тесные связи июльских запасов продуктивной влаги в слоях почвы 0-20 см (Ж-20), 0-50 см (Ж-50) и 0-100 см (Ж-100) с годовым коэффициентом увлажнения Высоцкого-Иванова (Кувл = ггод/Е0, см. пояснения к табл. 1). Применительно к
лесным экосистемам эти связи имеют следующий вид, с соответствующими коэффициентами корреляции (Я) и детерминации (я2):
(Ж-20) = ехр(2.281 + 0.8068Кувл),
я = 0.83; Я2 = 0.69, (Ж-50) = ехр(2.622 + 1.071Кувл),
я = 0.89; Я2 = 0.79, (Ж-100) = ехр(3.225 + 1.134Кувл), я = 0.88; Я2 = 0.77.
В свою очередь, параметр Кувл определяется почти исключительно среднеиюльской температурой (¿июля), в то время как влияние температуры января незначимо:
Кувл = 12.09-0.9095^юля + 0.01744 4ЛЯ, я = 0.94, Я2 = 0.88.
Итак, главный фактор климатогенной трансформации природных экосистем - термические условия вегетационного периода. С другой стороны, распределение лесных экосистем достаточно тесно связано с летним влагосодержанием почвы. Так, неморальнолесные биогеоценозы Среднего Поволжья имеют информационные коэффициенты сопряженности с параметрами (Ж-20), (Ж-50) и (Ж-100) соответственно 0.154-0.173, 0.128-0.162 и 0.139-0.200. Это существенно превышает критический порог значимости связей -0.070 (см. [8, 9]).
Постулируется также, что приоритетным объектом ландшафтно-экологического прогнозирования в пределах столетия должна служить не структурная эволюция экосистем, а направленная смена их функционирования, т.е. сдвиги в малом биологическом круговороте (продуцировании и разложении фитомассы), которые занимают в таежной зоне первые несколько лет, а в подзоне широколиственных лесов совершаются в течение года [9, 10]. Эти характерные времена функциональной релаксации соответствуют продолжительности углеродного цикла в лесных фи-томассах и мобильном гумусе почвы [27] .
Вопросы прогнозной динамики лесных экосистем в условиях меняющегося климата разработаны еще весьма слабо. Известные имитационные модели реакции лесов на климатические воздействия [18, 28, 32 и др.] отвечают узким заданным рамкам условий местообитания, поэтому результаты такого моделирования недостаточны для прогноза состояния всего лесного сообщества как целого [21, 26] и не охватывают пространственного многообразия сукцессионных смен при одном и том же фоновом воздействии. Разработанный нами локальный ландшафтно-экологиче-ский прогноз основан на построении дискретных эмпирико-статистических моделей природных экосистем [8, 16]. Эти модели позволяют оперировать небольшим числом наиболее информативных признаков и получать результаты, может быть, не столь точные, но с более высоким уровнем территориальных обобщений.
С позиций ландшафтной экологии [2, 12 и др.] механизмы биотической регуляции углеродного цикла при глобальном потеплении могут быть описаны климатогенной динамикой показателей внутреннего оборота и баланса растительного вещества в экосистемах. Эмпирико-имитационное моделирование функциональных параметров то-
поэкосистем проведено нами на основе выдвинутого в свое время Н.В. Тимофеевым-Ресовским биохорологического подхода [20], а именно принципа пространственной организации живым веществом круговорота вещества и энергии в биогеоценозах как дискретных элементарных структурных единицах биосферы.
ЭМПИРИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ МОДЕЛИРОВАНИЯ
Поставленная задача решалась на основе материалов крупномасштабных ландшафтно-эко-логических съемок, проведенных лабораторией ландшафтной экологии ИЭВБ РАН в 19871996 гг. по специально разработанной методике [8] на пяти экспериментальных полигонах. Полигоны охватывают широкий спектр зональных переходов от южной лесостепи до смешанных лесов (южнотаежного облика) в Среднем Поволжье: 1) зональный экотон леса и степи - дубравы и остепненные сосняки Жигулевского низкогорного массива (участок Национального природного парка "Самарская Лука"); 2) подтаежно-лесо-степной экотон - смешанные и широколиственные леса возвышенного правобережного Прису-рья (территория Чувашского национального природного парка "Чаваш Вармане"); 3)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.