ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 5, с. 359-371
УДК 572
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА. ОБЗОР ДОСТИЖЕНИЙ ПАЛЕОАНТРОПОЛОГИИ, СРАВНИТЕЛЬНОЙ ГЕНЕТИКИ И ЭВОЛЮЦИОННОЙ ПСИХОЛОГИИ
© 2009 г. А. В. Марков
Палеонтологический институт им. А.А.Борисяка РАН 117997 Москва ГСП-7, ул. Профсоюзная, д. 123 e-mail: markov_a@inbox.ru Поступила в редакцию 21.04.2009 г.
Light will be thrown on the origin of man and his history
Darwin, 1859.
В своем главном труде "О происхождении видов" Дарвин обошел стороной вопрос о происхождении человека, лишь намекнув, что его теория прольет свет на эту проблему. Знаменитая дарвиновская фраза о "пролитии света" стала одним из самых удачных научных предсказаний. Данная статья представляет собой краткий популярный обзор новейших достижений палеантропологии, генетики и эволюционной психологии - трех научных направлений, которые сегодня вносят наибольший вклад в развитие представлений об антропогенезе. Обзор наглядно показывает, что идеи Дарвина не только "пролили свет" на происхождение и эволюцию человека, но и стали главной путеводной нитью для исследователей, занимающихся изучением антропогенеза.
24 ноября 2009 г. исполняется 150 лет со дня выхода книги Дарвина "О происхождении видов" (Darwin, 1859). В этом главном труде своей жизни Дарвин по стратегическим причинам не стал обсуждать вопрос о происхождении человека, лишь намекнув, что его теория прольет свет на эту проблему. Знаменитая дарвиновская фраза о "пролитии света" считается одной из самых больших "недооценок" (understatements) в истории биологии (Dawkins, 2004). При этом она является и одним из самых удачных научных предсказаний. Свет действительно "был пролит", и за прошедшие 150 лет было получено огромное множество подтверждений идеи Дарвина о происхождении человека путем постепенной эволюции от общего предка с современными обезьянами.
Данная статья представляет собой краткий обзор некоторых новейших достижений палеоантропологии, генетики и эволюционной психологии - трех дисциплин, которые сегодня вносят наибольший вклад в развитие представлений об антропогенезе. Показательно, что Дарвин не имел в своем распоряжении первых двух пунктов этого списка и сам начал закладывать основы третьего. Дарвин полагался в основном на сравнительную анатомию и эмбриологию, и этого ему вполне хватило, чтобы убедительно обосновать теорию эволюционного происхождения человека.
ДОСТИЖЕНИЯ ПАЛЕОАНТРОПОЛОГИИ
Дарвин хорошо понимал, насколько неполна палеонтологическая летопись, и не очень рассчитывал на то, что ископаемые остатки ближайших предков человека когда-нибудь будут найдены. Поэтому в своей книге "Происхождение человека и половой отбор", изданной через 12 лет после "Происхождения видов", Дарвин ничего не говорит о палеоантропологии (Darwin, 1871). К тому времени уже были найдены кости неандертальцев, но вне палеоантропологичес-кого контекста их было очень трудно правильно интерпретировать.
В XX в. ситуация радикально изменилась. Было сделано много великолепных находок, на основе которых сначала сложилась довольно стройная картина линейной эволюции гоминин: от австралопитеков произошел человек умелый, от него -архантропы, от них - палеоантропы, или неандертальцы, а от них - современные люди.
В последние 15 лет в палеоантропологии произошел новый "прорыв". Был открыт целый ряд новых ветвей эволюционного древа гоминин, которое оказалось гораздо более разветвленным, чем считалось ранее. За последние 15 лет число описанных видов гоминин увеличилось вдвое. Новые данные во многих случаях заставили
пересмотреть прежние взгляды. Стало ясно, что эволюция гоминин была не линейной, а скорее кустообразной. В определенные периоды одновременно существовало по три-пять видов гоми-нин, в том числе на одной и той же территории. Современная ситуация, когда существует только один вид Homo sapiens, не является типичной и сложилась сравнительно недавно. Так, еще 4050 тыс. лет назад одновременно существовало, по-видимому, целых четыре вида людей: современный человек, неандерталец, реликтовые эрек-тусы в Восточной Азии (Yokoyama et al., 2008) и карликовые люди с о-ва Флорес. Возможно, сокращение разнообразия гоминин было связано с конкурентным вытеснением архаичных видов более продвинутыми, и в первую очередь современным человеком.
К числу важнейших недавно открытых форм относится Sahelanthropus tchadensis, живший 6-7 млн. лет назад (Brunet et al., 2002). Эта форма в целом соответствует представлениям о том, как мог выглядеть общий предок человека и шимпанзе. По своему возрасту сахелантроп тоже подходит на эту роль, потому что его возраст примерно совпадает с молекулярно-генетическими данными о времени расхождения линий человека и шимпанзе. Большой интерес представляет положение большого затылочного отверстия, которое сдвинуто вперед по сравнению с обезьянами, что является признаком хождения на двух ногах (Zollikofer et al., 2005). Сахелантроп жил не в открытой саванне, а в смешанном ландшафте, где открытые участки чередовались с лесными. Это отчасти противоречит старым представлениям о том, что переход к хождению на двух ногах был связан с адаптацией к жизни на открытых пространствах. Другая форма, близкая к общему предку человека и шимпанзе, - Orrorin tugenensis (ок. 6 млн. лет), строение бедра которого также свидетельствует о бипедальной локомоции (Galik et al., 2004). По-видимому, практически сразу после разделения эволюционных линий человека и шимпанзе представители "нашей" линии (трибы Hominini) уже ходили на двух ногах, причем эта адаптация не была напрямую связана с жизнью на совершенно открытых пространствах. Существует много теорий происхождения двуногости, однако в последнее время появляется все больше данных, указывающих на то, что двуногое хождение, возможно, следует выводить не из манеры шимпанзе и горилл ходить, опираясь на костяшки пальцев, а из тех способов передвижения, которые сложились у наших предков еще на стадии жизни на деревьях (Thorpe et al., 2007).
Вся ранняя эволюция гоминин происходила в Африке, здесь же около 4.2 млн. лет назад появились первые представители рода Australopithecus. Из недавних находок стоит упомянуть найденный в Эфиопии хорошо сохранившийся скелет юного афарского австралопитека (Australopithecus afarensis), скорее всего девочки трехлетнего возраста, жившей 3.3 млн. лет назад (Alemseged et al., 2006). Находка подтвердила "функциональную дихотомию" строения афарских австралопитеков: весьма продвинутая, почти человеческая нижняя часть тела сочеталась с вполне обезьяньей верхней частью, что можно трактовать либо как наследие предков, от которого австралопитеки еще не успели избавиться, либо как свидетельство полудревесного образа жизни. Походка у австралопитеков была почти такая же, как у современных людей, о чем свидетельствуют знаменитые отпечатки следов австралопитеков из Лаэтоли (сев. Танзания), возраст которых составляет около 3.6 млн. лет (Raichlen et al., 2008). Вопреки ранним представлениям об австралопитеках как об активных охотниках на павианов и других крупных животных, новые данные показывают, что австралопитеки вели гораздо более "мирный" образ жизни и часто сами становились жертвами хищников, в том числе хищных птиц (Berger, 2006).
В целом данные палеоантропологии показывают, что в течение весьма длительного периода (примерно от 6 до 1 млн. лет назад) в Африке жила и процветала довольно большая и разнообразная группа двуногих человекообразных обезьян - гоминин, которые своей манерой передвижения на двух ногах сильно отличались от других приматов. Однако по размеру мозга эти животные не отличались от современных шимпанзе, и нет оснований предполагать, что они превосходили шимпанзе по своим интеллектуальным способностям. Любопытно, что Дарвин, ничего не зная об этих будущих находках, тем не менее смог на основе географического распространения современных обезьян выдвинуть гипотезу об африканской прародине человечества (Darwin, 1871).
Около 2.4 млн. лет назад в одной из линий гоминин наметилась новая эволюционная тенденция - началось увеличение мозга. Первый представитель гоминин, у которого объем мозга превысил типичные для шимпанзе и австралопитеков 400-450 куб. см. - Homo habilis, который к тому же, по-видимому, первым стал изготавливать простейшие каменные орудия. Современные обезьяны не способны изготовить такие орудия: даже самые талантливые из них, такие, как зна-
менитый бонобо Канзи, добились лишь очень скромных успехов в этом, несмотря на усилия экспериментаторов (Schick et al., 1999); впрочем, в природе шимпанзе используют для раскалывания орехов необработанные камни, которые при этом иногда сами раскалываются таким образом, что обломки могут напоминать артефакты, изготовленные древними людьми (Mercader, 2002). Объем головного мозга у хабилисов составлял в среднем 650 куб. см. Кроме увеличения мозга и появления каменных орудий, было еще третье важное изменение, которое состояло в том, что эти гоминины, по-видимому, начали включать в свой рацион мясо крупных животных, а свои каменные орудия они, возможно, использовали для разделки туш или соскребания мяса с костей. При этом хабилисы не были охотниками на крупную добычу; скорее всего они были падальщиками (O'Connell et al., 2002).
Следующий (второй) период роста мозга (а также размеров тела) совпадает с увеличением доли мясной пищи в рационе у H. ergaster, ранних африканских архантропов, появившихся около 1.9 млн. лет назад. Именно в этот период люди впервые вышли за пределы родного континента. Об этом свидетельствуют найденные в Грузии кости возрастом около 1.75 млн. лет, которые были описаны как относящиеся к отдельному виду Homo georgicus. Этот вид по ряду признаков является промежуточным между хабилисами и эректусами (Lordkipanidze et al., 2007). Около 1.2-1.6 млн. лет назад архантропы заселяют юго-восток Азии, где они просуществовали очень долго - последние эректусы здесь доживали свой век, по-видимому, лишь 40-60 тыс. лет назад (Yokoyama et al., 2008). Около 1.26 млн. лет назад эректусы заселили Северный Китай (Huamei et al., 20
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.