научная статья по теме ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ Общие и комплексные проблемы естественных и точных наук

Текст научной статьи на тему «ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ»

В статье, публикуемой по материалам научного доклада на заседании Президиума РАН, изложены современные представления о происхождении и основных вехах эволюции высших растений. История их появления, водно-воздушных миграций, участия в почвообразовательных процессах реконструирована по структуре транспортных коммуникаций, возникших в ходе алго-мико-бактери-альных симбиогенезов как буферные зоны обмена между участниками. На основании дальнейших трансформаций транспортных сетей обсуждаются закономерности климатического адаптогенеза форм высших растений в кайнозое.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ

Ю.В. Гамалей

Земля обитаема благодаря двум факторам — энергии Солнца и фотосинтезу растений. Этого достаточно для появления на ней биосферы. По современным данным, монополистами фотосинтеза являются не растения, а цианобактерии (цианеи). Растениям отведена не менее значимая роль носителей цианей, контролирующих их развитие и функционирование внутри своего организма. Отпечатки цианей, приносимые из космоса метеоритами, свидетельствуют об их космическом происхождении. По данным палеонтологов, они явно старше нашей планеты. Общепринят подход к оценке возраста растений на основании симбиогенетической гипотезы их происхождения. Её авторы — отечественные учёные А.С. Фа-минцын, К.С. Мережковский, В.М. Козо-Полян-ский. Согласно их гипотезе, исходным для рождения растительного мира событием следует считать акт симбиогенеза фототрофных цианей и хемотрофных протистов, завершившийся образованием зелёных водорослей.

Число соавторов этой идеи значительно больше по той причине, что гипотеза утверждала себя более 100 лет. Осторожное отношение к ней имеет объяснение. Возможность адаптивной макроэволюции путём комбинаторики уже существующих организмов выглядела в глазах современников слишком новой и смелой, более того, противоречащей дарвиновской теории эволюции через механизм естественного отбора и некоторым фундаментальным положениям нарождающейся ге-

ГАМАЛЕЙ Юрий Владимирович — член-корреспондент РАН, заведующий лабораторией экологической физиологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН.

нетики. По сути дела в качестве механизма макроэволюции предлагался адаптивный конструктор из готовых (микро)организмов, но он не противоречил ни дарвиновской теории, ни базовым положениям генетики.

В настоящее время гипотеза уже не обсуждается, она принята в качестве теории. Смена сред считается в принципе невозможной без кооперативного взаимодействия нескольких организмов. Функционально роль симбиогенеза сводится к обеспечению выживания в новой и потому экстремальной среде за счёт объединённого ресурса нескольких геномов и типов метаболизма. В качестве мотивации симбиотических отношений выступает не столько продуктивность, сколько освоение новой среды. Экспериментально показано, что удачным подбором участников симбиогенеза может быть освоена стрессовая среда почти любой степени непригодности. Подбор участников происходит по принципу дополнительности типов питания и метаболизма.

Исходные формы сосудистых растений сложились в результате двуступенчатого алго-мико-бактериального эндосимбиогенеза. Собственная эволюция растительного покрова насчитывает 0.5 млрд. лет на суше, 2.5 млрд. лет — в океане, и ещё 0.5 млрд. лет — в водных "лужах" конденсат-ного происхождения, существовавших на поверхности планеты до образования Мирового океана. Так считал недавно ушедший от нас академик Г.А. Заварзин.

Первый акт симбиогенеза завершился формированием водорослей и колонизацией вод. Партнёры, вступившие в эндосимбиогенез, — фото-трофные прохлорофиты и хемотрофные проти-сты, — обитали либо в морской воде, либо в пресноводных водоёмах (последнее более вероятно). В ходе формирования океана (докембрий) появившаяся солёноводная среда могла быть экстремальной, то есть недоступной для обитания обеих групп организмов. Для большинства современных цианей и протистов оптимальный уровень солёности находится в диапазоне 5—10%с, солёность океана — более 20. Результатом сим-биогенеза стали высшие водоросли, освоившие

Рис. 1. Последовательность структурных преобразований буферной зоны обмена фототрофных прохлорофитов и хе-мотрофных протистов

а — формирование эндосомы и преобразование её в поток эндоплазматической сети; б, в — движение сети из клетки в клетку с формированием плазмодесм между ними; г — ситовидные трубки магистральной флоэмы; А — апопласт, В — вакуоль, КО — клеточная оболочка, М — митохондрии, А — пластиды, Ад — плазмодесмы, ЭС — эндоплазматическая сеть

А

литораль на глубину нескольких десятков метров. Вопрос о заселении моря микробиотой внутренних водоёмов и группами водорослей, производными от неё, оказался успешно решённым.

Переселение в обратном направлении — из моря на сушу — началось в девоне. В колонизации суши участвовали автотрофные водоросли и гетеротрофные грибы. Аэротоп суши был ещё более непригодной средой для обеих групп организмов. В их симбиогенезе он стал обитаем. Симбиогене-зу водорослей и грибов биосфера обязана происхождением сосудистых растений, колонизацией ими суши, развитием на их базе наземных экосистем, подаривших биосфере огромное разнообразие форм жизни, не только растительной, но и животной.

Согласно описанному сценарию колонизация суши растениями происходила в два этапа: первый — фототрофные прохлорофиты + хемотроф-ные протисты ^ высшие водоросли (докембрий, колонизация моря); второй — автотрофные водоросли + гетеротрофные грибы ^ высшие растения (девон, колонизация суши).

СТРУКТУРНЫЕ СВИДЕТЕЛЬСТВА СИМБИОГЕНЕТИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ РАСТЕНИИ

Подтверждение симбиогенетической гипотезы, развитие её в теорию происхождения сосудистых растений требовало визуализации последова-

тельных этапов алго-мико-бактериальных взаимодействий. В конце XIX в. широкое распространение имели методы прижизненных наблюдений растений в световой микроскоп. Увеличения были небольшими, но достаточными для того, чтобы наблюдать локализацию пластид и митохондрий внутри эндоплазматической мембранной сети, которая ещё не имела в ту пору названия. Далее в течение почти 100 лет исследователи пользовались электронно-микроскопическими наблюдениями, требовавшими тщательной препарации и многоступенчатой фиксации. В результате были достигнуты большие увеличения на один-два порядка, но наблюдатель видел осмиефицирован-ную "мумию" вместо живой клетки. Наиболее проницательные исследователи и на этом техническом уровне сумели увидеть локализацию бактериальных по происхождению пластид и митохондрий не в цитоплазме, а внутри специальной мембранной сети. В последние годы ХХ в. благодаря появлению конфокальной микроскопии и флуоресцентных маркеров удалось вернуться к наблюдению живых клеток с почти таким же, как в электронной микроскопии, увеличением и разрешением. Была установлена правота микроско-пистов, использовавших прижизненные методы наблюдений. Выяснилось, что бактериальные организмы, которыми наполнены клетки растений, находятся не в них, а в проходящей через них эн-доплазматической сети (рис. 1). Это привело к

полному пересмотру представлений о клеточной организации растений.

Инвазия цианей в клетки протистов принесла с собой в тело растений не только фотосинтез, но и эндоплазматическую экспортную систему фо-тосинтатов, индуцировала её рост с перетоком из клетки в клетку через плазмодесмы (см. рис. 1). Сливаясь, потоки эндоплазматических сетей образовали первую проводящую систему растений — флоэму. Установленный акто-миозиновый контроль подвижности эндоплазматической сети в цитоплазме и в межклеточных плазмодесмах заставил радикально пересмотреть представления о (не)подвижности растений. Пульсация плазмо-десм в режиме 5—10 импульсов в минуту оказалась температурно-зависимой и понижающейся с возрастом по мере склерификации акто-миози-новых фибрилл цитоскелета. Практически такая же форма акто-миозиновой подвижности растений, как мышечная подвижность животных, но направленная внутрь, объясняется тем, что полярные концы фибрилл цитоскелета закреплены противоположным образом относительно плаз-малеммы и тонопласта, в результате чего подвижным становится поток эндоплазматической сети внутри цепочки неподвижных клеток (см. рис. 1). Неограниченный рост растений и клеточный поток их эукариотной формы (одноклеточную форму зелёных эукариотов можно считать частным случаем) — функции внутриклеточной формы подвижности.

Фотосинтезу цианобактерий обязаны своим происхождением эндоплазматический ретику-лум, плазмодесмы, вакуом дососудистых, флоэма сосудистых растений. Экспериментально доказано, что перечисленные структуры производны от фотосинтеза цианей (хлоропластов) и формируются только в периоды фотосинтетической активности. У растений сезонного климата они частично или полностью исчезают в диапаузах фотосинтеза и формируются заново на каждой очередной волне фотосинтетической активности.

Функциональная активность микоризы, возникшей в ходе следующего симбиогенетического акта, привела к развитию корней, апопласта, ксилемы, устьичного аппарата, кутикулы, транспи-рации наземных растений. Доказательствами являются общая в онтогенезе сезонная ритмика функционирования ксилемы и грибной микоризы, взаимосвязанная утрата обеих при возвращении в водную среду вторично-водных трав.

Два акта симбиогенеза, предшествовавшие происхождению наземных растений, зафиксированы в их теле водными коммуникациями флоэмы и ксилемы — производными буферных зон симбиотического обмена. Очевидно, что в обоих происходил не просто симбиоз, а именно сим-биогенез, поскольку формирование новых структур — клеточных (эндоплазматический ретику-

лум, ядерная оболочка, плазмодесмы, апопласт), тканевых (флоэма, ксилема) и органных (листья, корни) — является результатом коллективного участия трёх партнёров. Огромное разнообразие пространственной и временной организации форм роста наземных растений — следствие адаптивной эволюции сложившегося алго-мико-бак-териального комплекса под влиянием меняющихся климата, геоморфологии и гидрологии континентов. После обнаружения совокупности этих фактов реко

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком