К 120-летию открытия А. Иерсеном и Ш. Китазато
микроба чумы Yersinia pestis
УДК 576.851.45:616.98
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И МИРОВАЯ ЭКСПАНСИЯ МИКРОБА ЧУМЫ YERSINIA PESTIS: ФАКТОР ИЗОЛЯЦИИ
© 2014 г. В. В. СУНЦОВ
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: vvsuntsov@rambler.ru
В процессе видообразования микроба чумы Yersinia pestis выделено два последовательных этапа полной изоляции: первичная пространственно-экологическая изоляция, создавшая односторонний поток клеток-мигрантов из популяции анцестрального вида Yersinia pseudotuberculosis O:1b в переходную рекуррентную псевдопопуляцию (группировку, клон), и генетическая изоляция в переходной популяции как следствие синтеза пестицина и антагонистической плейотропии генов. Эти два этапа полной изоляции привели к макроэволюционному эффекту - смене жизненной формы (адаптивной зоны) псевдотуберкулезного микроба-сапрозооноза на жизненную форму об-лигатного паразита. Далее имели место три этапа внутривидовой изоляции: изоляция в процессе естественного распространения из центральноазиатских поселений монгольского сурка-тарбагана; изоляция при антропогенном транс- и межконтинентальном распространении возбудителя во время пандемий; изоляция при вторичном внедрении микроба чумы из синантропических очагов в естественные ценозы. Три последних этапа неполной изоляции имели микроэволюционные последствия - внутривидовую радиацию в многообразных, порой не четко разграниченных, госталь-ных паразитарных системах грызун (пищуха) - блоха.
Ключевые слова: паразитарные системы грызун-блоха, изоляция, Yersinia pseudotuberculosis, Yersinia pestis.
ВВЕДЕНИЕ
Современная теория эволюции или современный дарвинизм сохраняет свое лидирующее место на передовых позициях биологической науки и продолжает устойчиво развиваться, ассимилируя новые непротиворечивые идеи "не дарвиновских" концепций (Колчинский, 2002). Для ее успешного развития требуется непрерывный поиск и разработка простых, наглядных и доступных широкому кругу исследователей естественных эволюционных моделей. Особо приветствуются модели, нацеленные на совокупный фундаментальный, целевой и прикладной выход.
В последние десятилетия список новых моделей пополнился прокариотными организмами в значительной мере за счет болезнетворных микробов. Повышенный интерес к закономерностям эволюции возбудителей болезней человека и
животных вызван разносторонними запросами практики здравоохранения. Все в большей мере нарастает актуальность проблемы возникновения новых и возврата забытых инфекционных болезней (emerging, reemerging diseases) в быстро меняющейся под антропогенным воздействием окружающей среде. В перечень возрождающихся болезней вошла печально известная чума. Как известно, патогенные микроорганизмы составляют лишь незначительную часть в микробном мире и формируются в особых, не часто возникающих условиях (Ochman, Moran, 2001). Молодые, недавно возникшие, не вполне адаптированные к новой обстановке формы (таксоны) возбудителей инфекций человека и животных бывают наиболее "агрессивными" -высокопатогенными и высоковирулентными (Levin, 1996). В то же время новая обстановка на планете становится тотальной; человек соз-
дает радикальные изменения в природе, поэтому появление новых видов возбудителей болезней и новых внутривидовых форм - это вполне ожидаемое и требующее глубокой научной проработки явление современности.
Следует признать, что начало нового тысячелетия преподнесло человечеству новый вызов -нарастание масштабов терроризма, в том числе биологического. Возбудители особо опасных болезней могут быть применены и уже применялись в актах биотерроризма, что заставляет ускоренными темпами разрабатывать и совершенствовать системы биологической безопасности. Поэтому выявление принципов и закономерностей протекания естественных эволюционных процессов, формирующих свойства высокой вирулентности и патогенности микроорганизмов не только полезно, а скорее необходимо.
Помимо получения научных знаний для целей сугубо практической медицины, микроорганизмы (в том числе патогенные) становятся незаменимыми объектами фундаментальных общетеоретических эволюционных исследований, например, теории вида (Гиляров, 2007; Doolittle, Zhaxybayeva, 2009) и роли социальных взаимоотношений в эволюции паразитизма у бактерий (Diggle, 2010). Еще в первой половине прошлого века С.С. Четвериков (1926) высказал идею о существовании в природе двух форм эволюции -адаптивной и неадаптивной и поставил вопрос о месте неадаптивных (инадаптивных) внутрипо-пуляционных процессов в эволюции и видообразовании. Райт (Wright, 1931), один из основателей синтетической теории эволюции, полагал, что новые виды возникают благодаря неадаптивным популяционно-генетическим процессам. К выводу, что любое видообразование проходит через неадаптивную стадию симпатрического внутрипопуляционного полиморфизма (неструктурированное многообразие генотипов и фенотипов), пришел Н.П. Дубинин (1966). Большинство современных эволюционистов придерживаются панселекционных представлений в видообразова-тельных процессах - все признаки адаптивны, но это в меньшей мере относят к микроорганизмам (Заварзин, 1987). Возможны ли вообще в природе неадаптивные эволюционные процессы? - этот вопрос остается спорным до сих пор и ждет новых ярких исследовательских моделей (Hughes et al., 2002; Колчинский, 2002; Назаров, 2007). Такую адекватную модель мы видим в энзо-эпизоо-тической системе чумы: микроб чумы является эволюционно молодым и высокопатогенным. Эти свойства, далекие от мутуалистических отношений с хозяевами возбудителей инфекций, считают
признаком инадаптации, то есть не совершенной (short-sighted), не имеющей долгосрочных эпидемиологических перспектив адаптации (Levin, 1996).
Возбудитель чумы - микроб Yersinia pestis был открыт А. Иерсином и Ш. Китазато 120 лет назад, в 1894 г., в Гонконге в начале 3-й пандемии. Как модельный объект фундаментальных исследований в области эволюционной биологии и как объект эволюционной и практической инфекто-логии, используемый для изучения принципов формирования патогенных микроорганизмов, он имеет ряд бесспорных преимуществ перед другими микробными видами. Во-первых, известна его анцестральная форма - это псевдотуберкулезный микроб 1-го серотипа Y pseudotuberculosis O:1b (Skurnik et al., 2000). Во-вторых, очевидна его первичная форма, произошедшая непосредственно из популяции (клона) псевдотуберкулезного микроба 1-го серотипа, которую по гостальному принципу (host - хозяин) мы именуем подвидом Y. pestis tarbagani; эта форма циркулирует в паразитарной системе монгольский сурок-тарбаган Marmota sibirica - сурочья блоха Oropsylla silantiewi (Сунцов, Сунцова, 2000, 2006, 2008, 2009; Сунцов, 2012, 2014а,б). В-третьих, известно время преобразования популяции псевдотуберкулезного микроба в популяцию возбудителя чумы, вычисленное методом "молекулярных" часов, - поздний плейстоцен-голоцен, не более 20 тыс. лет назад (Achtman et al., 1999, 2004). И, наконец, в-четвертых, исторической биологией и палеоклиматологией к настоящему времени накоплен огромный объем фактов и теоретических знаний по истории био-мов, биот и о климате в позднем плейстоцене и голоцене, что создает надежную научную основу для реконструкции эволюционных событий последнего ледникового периода и всего пост-ледниковья, вплоть до современности (Owen et al., 1998; Сунцов, Сунцова, 2006).
В настоящей работе мы остановимся на одном из основных факторов эволюции - изоляции в приложении к микробу чумы как удобному дидактическому и практически важному объекту и попытаемся выяснить, какую роль изоляция сыграла 1) в видообразовательном процессе, завершившемся появлением нового особо опасного микробного вида Y pestis, и 2) во внутривидовой радиации (естественной адаптивной и рецентной, обусловленной антропогенными факторами), результатом которой стало существующее многообразие внутривидовых моно- и полигостальных форм (кластеров) микроба и его широкое, почти всемирное распространение.
ПРЕДКОВАЯ ФОРМА МИКРОБА ЧУМЫ
Бесспорно признается, что исходным для микроба чумы была эволюционно наиболее молодая ветвь сапрозоонозного микроба псевдотуберкулеза грызунов 1-го серотипа (Yersinia pseudotuberculosis O:1b), по уровню патогеннос-ти и вирулентности превосходящего другие серо-типы (Skurnik et al., 2000; Eppinger et al., 2007). Первый серотип широко распространен в холодных районах Северной Азии, Сибири, Дальнего Востока, Центральной Азии и вызывает у человека дальневосточную скарлатиноподобную лихорадку (ДСПЛ) (Сомов и др., 2001; Fukushima et al., 1998, 2001), в быту именуемую "болезнью из холодильника". Совокупность сведений о распространении и экологии псевдотуберкулезного микроба и "молекулярные часы" рода Yersinia позволяют отнести его отделение от кишечного микроба Y. enterocolitica в популяциях мелких млекопитающих к 1.9-0.4 млн. лет назад (Achtman et al., 1999, 2004), то есть к раннему плейстоцену - времени замерзания Северного Ледовитого океана и началу формирования зоны "вечной мерзлоты". Психрофильные свойства микроба Y pseudotuberculosis O:1b и доминирование в холодных районах северо-восточной Азии наводят на мысль, что его эволюция связана с копрофаги-ей - пищевым поведением многих северных растительноядных животных, вызванным дефицитом
ионов Ca++, Mg++, Na+ в почве и растительности высоких широт (Паничев, 1990). Минеральный дефицит вызывает литофагию: животные лижут почву, камни с солевыми выделениями. Мышевидные грызуны подгрызают кости погибших животных и сброшенные рога оленей, поедают скорлупу птичьих яиц. Копрофагия характерна для тундровых зайцев и леммингов. Они вылизывают и выгрызают пятна льда и снега, обильно пропитанные мочой и включающие экскременты, являющиеся легко доступным "солевым депо".
Кроме того известно, что у зайцеобразных и грызунов в связи с питанием грубой растительной пищей в пищеварительном процессе участвуют симбиотические бактерии и простейшие, клетки которых служат источником белкового питания (Шилов, 2001). Для этих животных характерно наличие двух т
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.