ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2015, том 76, № 4, с. 310-318
УДК 579.843.95-036.21:576.12
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ - МИКРОБА YERSINIA PESTIS: КОНЦЕПЦИЯ ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКОЙ МАКРОЭВОЛЮЦИИ В ПЕРЕХОДНОЙ СРЕДЕ
© 2015 г. В. В. Сунцов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: vvsuntsov@rambler.ru Поступила в редакцию 27.10.2014 г.
Представлен экологический сценарий происхождения возбудителя чумы - бактерии Yersinia pestis от клона псевдотуберкулезного микроба первого серотипа Y. pseudotuberculosis O:1b. Раскрыты условия градуального перехода холодолюбивого сапрозоонозного предка в кровь первичного хозяина - монгольского сурка-тарбагана (Marmota sibirica). Индуктором видообразования было максимальное сартанское похолодание в конце позднего плейстоцена в условиях аридного ультраконтинентального климата Центральной Азии. Промерзание грунта до уровня расположения зимовочных камер в норах сурка инициировало переход личинок сурочьей блохи Oropsylla silantiewi к факультативной гемофагии на слизистой ротовой полости спящих сурков, что, в свою очередь, создало условия массового травматического внедрения Y. pseudotuberculosis в кровяное русло из фекальных частиц, попадающих в ротовую полость сурка во время устройства зимовочной пробки. Селекция бактерий в популяциях сурка осуществлялась в условиях гетеротермии при многократном изменении температуры тела зимующего сурка в диапазоне 5-37°C (торпор - эутер-мия). В течение теплого сезона года, когда микроб псевдотуберкулеза тотально элиминируется из крови здоровых сурков, имеющих температуру тела около 37оС, бактерии переживали в пищеварительном тракте блох в виде биопленки, формирующей так называемый блок преджелудка. Окончательная изоляция дочернего вида от предкового произошла с развитием внутрипопуляционного антагонизма, обусловленного началом полноценного синтеза бактериоцина пестицина. Популя-ционно-генетические процессы в среде сурок-блоха привели к макроэволюционному событию: переходу бактерии в принципиально иную, нежели у предка, экологическую нишу и адаптивную зону. Все современные внутривидовые формы Y. pestis, возникшие микроэволюционным путем, ведут начало от сурочьего подвида Y. pestis tarbagani, произошедшего в Центральной Азии в эпоху сартанского похолодания.
Соотношение микро- и макроэволюционных процессов остается одной из центральных проблем эволюционной биологии. Под микроэволюцией понимают преобразование генофондов популяций. Эти преобразования, в зависимости от характеристик изменяющейся среды, могут либо поддерживать полиморфизм вида, придавать ему политипическую структуру и таким образом консолидировать и стабилизировать его в гетерогенной среде, либо приводить к разделению вида -видообразованию. Термином макроэволюции обычно обозначают эволюцию надвидовых таксонов. Но этот термин дуалистичен по смыслу и содержанию. Чаще макроэволюцию синонимизи-руют с филогенезом - историческим процессом, рассматривающим последовательности онтогене-зов живых организмов (Грант, 1991; Иорданский,
2001). Популяционный подход к изучению такого эволюционного процесса не находит прямого приложения, в основном используют исторические, палеонтологические, морфологические, сравнительно-анатомические и современные молекуляр-но-генетические методы исследования. С другой стороны, элементарной единицей эволюционного процесса является популяция. И под термином макроэволюции понимают материальный попу-ляционно-генетический процесс перехода популяции (группировки) в принципиально иную среду обитания, в новую экологическую нишу и адаптивную зону с формированием принципиально новых биогеоценотических связей популяции с биотическими и абиотическими компонентами среды обитания (Симпсон, 1948; Майр, 1968; Красилов, 1977). В таком случае этот процесс си-
нонимизируют с видообразованием - необратимым направленным популяционно-генетическим преобразованием (Грант, 1991).
Двойное толкование макроэволюции - как исторического и как материального (популяционно-генетического) процессов - привело к бесконечным спорам эволюционистов о специфических механизмах микро- и макроэволюции (Грант, 1991; Колчинский, 2002; Назаров, 2007). Одни исследователи рассматривают макроэволюцию как качественно особый широкомасштабный процесс по отношению к микроэволюции, завершающим этапом которой является не более чем происхождение нового вида. Видообразованием заполняют разрыв между микро- и макроэволюцией (Грант, 1991; Северцов, 2008). Другие - говорят о макро- и микроэффектах единого эволюционного материального популяционно-генетического процесса, тот или иной исход которого определяют характер и показатели изменяющейся среды обитания каждой конкретной популяции, в которой происходят популяционные изменения различного масштаба и с разной скоростью (Тимофеев-Ресовский и др., 1977; Яблоков, Юсуфов, 2006; Добжанский, 2010).
Видообразование - это фундаментальный материальный (популяционно-генетический) процесс. Более масштабных популяционно-генети-ческих процессов, чем происхождение нового вида, в природе не существует. Но если популяция нового вида в короткий промежуток времени приобретает признаки, резко отличающие ее от предковой, то такое преобразование при разных обстоятельствах именуют квантовой эволюцией (Симпсон, 1948), некогерентной эволюцией (Кра-силов, 1977), эволюционной сальтацией, генетической революцией, мгновенным видообразованием (Майр, 1974) и другими терминами. В то же время современная синтетическая теория эволюции (СТЭ) отрицает жизнеспособность крупных сальтаций, приводящих к изменениям популяций макроэволюционного масштаба (Колчинский, 2002). С другой стороны, многие популяционные генетики отрицают способность кумулятивных мелких мутаций привести к образованию нового вида. Мелкие мутации поддерживают только внутривидовую изменчивость (Назаров, 2007). Описание новых наглядных и убедительных моделей указанных процессов должно способствовать решению затянувшихся споров по этой научной проблеме.
В эволюционной биологии остаются высоко востребованными естественные модели эволюционных, в том числе видообразовательных, про-
цессов, в которых экологические, генетические и молекулярные аспекты демонстрируют высокую степень согласованности, на которых можно проследить механизмы адаптациогенеза на организ-менном, генетическом и молекулярном уровнях и которые могут стать объектами для разработки эколого-генетико-молекулярного синтеза. Удобной и наглядной эволюционной моделью, сочетающей признаки микро-, макроэволюционного (в различных формулировках) процессов и видообразования, является экологический сценарий происхождения и эволюции возбудителя чумы - микроба Yersinia pestis (Сунцов, Сунцова, 2000, 2006, 2010). Эволюционные преобразования, описанные нами в этом сценарии, совершились в короткий геологический отрезок времени. До сих пор сохраняются природные факторы, инициировавшие возникновение возбудителя чумы. Поэтому сценарий может стать прекрасной дидактической моделью для теории эволюции.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ НИШИ
ПСЕВДОТУБЕРКУЛЕЗНОГО
И ЧУМНОГО МИКРОБОВ
Молекулярно-генетическими методами показано, что прямым предком возбудителя чумы является микроб псевдотуберкулеза первого серотипа Y pseudotuberculosis O:1b (Skurnik et al., 2000). Этот серотип доминирует в холодных районах северной и восточной Азии (Сомов, 1988; Fukushima et al., 1998, 2001). Y pseudotuberculosis и Y. pestis - хорошие дискретные виды. Они имеют различные жизненные формы (life style), обитают в принципиально разных средах, т.е. занимают разные экологические ниши и адаптивные зоны. Понятия экологической ниши (фундаментальной, реализованной, потенциальной) и адаптивной зоны являются конструктивными и удобными при рассмотрении многих вопросов теории эволюции. Фундаментальная экологическая ниша обеспечивает стабильность вида, и принято считать, что видообразование путем перехода в новую фундаментальную экологическую нишу и адаптивную зону происходит при адаптации, выходящей за пределы их прежних границ (Wright, 1931; Симпсон, 1948; Дубинин, 1966; Расницын, 2002; Северцов, 2008).
Возбудителя псевдотуберкулеза - кишечной инфекции широкого круга беспозвоночных и позвоночных животных и человека - относят к уби-квитарным гетеротопным психрофильным сапро-зоонозным микроорганизмам. Заражение им животных и человека проходит пищевым путем. Во внешней (внеорганизменной) среде основ-
ным местом локализации псевдотуберкулезного микроба является органический субстрат (экскременты, моча), где в холодных условиях, при низких положительных температурах 4-15оС, он приобретает свойство инвазивности. Напрямую от одного животного к другому он не передается. Фундаментальная экологическая ниша вида Y. pseudotuberculosis характеризуется жизненной формой психрофильного слабопатогенного возбудителя кишечного сапрозооноза (Сомов, 1988; Сомов и др., 2001). Сочетание сапрофитических и паразитических свойств обеспечивают изофер-ментные системы, переключающиеся в зависимости от места пребывания микроба в конкретный момент (Сомов, Варвашевич, 1984).
Прямой наследник псевдотуберкулезного микроба - возбудитель чумы - облигатный паразит теплокровных млекопитающих, передается блохами. Местом его локализации в организме теплокровного хозяина служит лимфо-миелоидный комплекс. В организме блохи он обитает только в содержимом пищеварительного тракта, т.е. в среде, производной от теплокровного хозяина, и не проникает в ткани насекомого. Это свидетельствует о слабой эволюционной связи блохи и микроба. По основным характеристикам взаимоотношений со средой чумной микроб занимает фундаментальную экологическую нишу возбудителя трансмиссивного факультативно-внутриклеточного зооноза, высокопатогенного облигатного паразита крови норовых млекопитающих (Perry, Fetherston, 1997).
Молекулярно-генетическими методами надежно показано, что исходная популяция возбудителя чумы сформировалась от клона псевдотуберкулезного микроба недавно, не более 20 тыс. лет назад, в конце плейстоцена-голоцене (Achtman et al., 1999, 2004
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.