ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ЭВОЛЮЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 579.843.95-036.21:576.12
ПРОИСХОЖДЕНИЕ ВОЗБУДИТЕЛЯ ЧУМЫ - МИКРОБА Yersinia pestis: СТРУКТУРА ВИДООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА
© 2012 г. В. В. Сунцов
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, 119071 Москва, Ленинский просп., 33 e-mail: vvsuntsov@rambler.ru Поступила в редакцию 26.11.2010 г.
Происхождение и эволюция микроба чумы Yersinia pestis рассмотрены в контексте положений современного дарвинизма. Показано, что возбудитель чумы дивергировал от псевдотуберкулезного микроба Yersinia pseudotuberculosis O:1b в горностепных ландшафтах Центральной Азии в сартанское время, 22—15 тыс. лет назад. Видообразование прошло в паразитарной системе монгольский сурок-тарбаган (Marmota sibirica)—блоха Oropsylla silantiewi. В структуре видообразовательного процесса выделено шесть этапов: изоляция, генетический дрейф, нарастание внутрипопуляционного полиморфизма, начало синтеза пестицина (геномный конфликт и возникновение хиатуса), специализация (стабилизация признаков), адаптивная иррадиация (преобразование монотипического вида Y. pestis tarbagani в политипический вид). Сценарий открывает широкие перспективы для построения молекулярной филогении чумного микроба Y. pestis и изучения биохимических и молекулярно-генетических аспектов "дарвинской" эволюции возбудителей многих других природно-очаговых инфекционных болезней.
Видообразование — это центральный, пока еще не вполне изученный раздел эволюционной биологии. По мнению большинства современных исследователей-эволюционистов, Ч. Дарвин сначала создал теорию эволюции, которая объясняла приспособленность организмов к среде обитания и принцип увеличения биологического разнообразия на Земле. Затем сам Дарвин и его последователи стали прилагать эту теорию к объяснению конкретных фактов, тем самым приближая ее к реальным эволюционным процессам, совершающимся в естественной природе (Колчинский, 2002; Северцов, 2008). Дальнейшее развитие эволюционной мысли привело к появлению в середине XX в. "современного синтеза" или синтетической теории (СТЭ), которая остается доминирующей эволюционной доктриной до настоящего времени, активно развивается и ассимилирует непротиворечивые идеи "недарвинских" эволюционных концепций. Тем не менее, пока еще СТЭ нельзя считать монолитной, споры и дискуссии по многим ее положениям, включая вопросы о принципах и механизмах образования новых видов, продолжаются (Колчинский, 2002; Назаров, 2007). Для приближения к истине остаются востребованными репрезентативные эволюционные модели: на основе хороших моделей совершенствуется теория, и наоборот, совершенная теория позволяет выявлять перспективные модели.
Среди современных эволюционных моделей стали широко использовать микроорганизмы, имеющие во многих отношениях преимущества в
сравнении с каноническими (дрозофилой, цветковыми растениями, рыбами, грызунами и др.) объектами исследований (Maclean, 2005). Короткое время генераций (минуты, часы), большие размеры популяций (обычно > 106) и возможность точного регулирования параметров среды позволяют наблюдать эволюционные процессы в течение экспериментальных промежутков времени (недели, месяцы). Но удовлетворительных натурных микробных моделей, которые востребованы эволюционной биологией, известно немного. Одну из них представляет недавно предложенный нами экологический сценарий происхождения и мировой экспансии возбудителя чумы (Сунцов, Сунцова, 2010а, б). За последние годы появилось много новых фактов, в особенности экологических и молекулярно-генетических, которые позволяют создать более полное представление о процессе видообразования этого высоковирулентного и высокопатогенного инфекционного агента и тем самым пополнить иллюстративный ряд эволюционных моделей прокариот.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ СЦЕНАРИЙ ПРОИСХОЖДЕНИЯ МИКРОБА ЧУМЫ
Возбудителя чумы — микроба Yersinia pestis — относят к фазовым (временным) внутриклеточным паразитам теплокровных животных (Perry, Fetherston, 1997). Его прямой предковой формой является возбудитель кишечной инфекции — слабовирулентный сапрозоонозный микроб псевдо-
Рис. 1. Блок-схема образования исходного подвида микроба чумы Yersinia pestis tarbagani и паразитарной системы чумы в горностепном биогеоценозе Центральной Азии.
Центральноазиатский горностепной биогеоценоз Сурочий (тарбаганий) коадаптивный комплекс (сурочий консорциум) Паразитоценоз монгольского сурка Элементарные паразитарные системы
Marmota sibirica— Yersinia pseudotuberculosis— почвенная органика, экскременты
Популяционная
система Oropsylla silantiewi
Marmota sibirica— Yersinia pseudotuberculosis— почвенная органика, экскременты Yersinia (Pfeij
Marmota sibirica— Oropsylla silantiewi
Личинки Oropsylla silantiewi
Сартанское похолодание
Marmota sibirica—
имаго Oropsylla silantiewi
Дестабилизация ценоза
Marmota sibirica
личинки \
Oropsylla silantiewi / •eudotuberculosla О:1Ы Видообразовательный процесс Yersinia (Y.)pestis tarbagani
Паразитарная
система псевдотуберкулеза
Рецентная энзо-
эпизоотическая система чумы
Увеличение биоразнообразия
туберкулеза 1-го серотипа (Y. pseudotuberculosis O:1b) (Skurnik et al, 2000). Он обычен в органике внешней среды (экскрементах животных) в холодных районах северной и восточной Азии и обнаружен в организме широкого круга беспозвоночных и позвоночных животных (Fukushima etal., 1998, 2001; Сомов и др., 2001). У человека этот микроб может вызывать болезнь, которую назвали дальневосточной скарлатиноподобной лихорадкой (ДСПЛ) (Сомов и др., 2001). ДСПЛ относят к незаразным болезням. Человек или животное не может заразиться от другого человека или животного напрямую; чтобы стать заразным (приобрести свойства адгезивности и инвазивно-сти), микроб должен определенное время культивироваться в богатой органикой среде при пониженной температуре 4—10°С. По некоторым маркерам в структуре генома к псевдотуберкулезному микробу 1-го серотипа наиболее близки штаммы микроба чумы биовара Antiqua, циркулирующие в популяциях центральноазиатских сурков (Zhou et al., 2004a, b; Tong et al., 2005; Wang et al., 2006). Методом "молекулярных часов" показано, что отделение вида Y. pestis от клона Y. pseudotuberculosis произошло в позднем плейстоцене-голоцене, не ранее 20 тыс. лет назад (Achtman et al., 1999, 2004). На основе экологических исследований хозяев и переносчиков возбудителя чумы в Тувин-
ском очаге мы создали эволюционный сценарий, согласно которому выделение филума чумного микроба Y. (Yersinia) pestis tarbagani из клона возбудителя псевдотуберкулеза Y. (Pfeifferia) pseudotuberculosis O:1b, циркулирующего в поселениях монгольского сурка, произошло в Центральной Азии в сартанское время позднего плейстоцена 22-15 тыс. лет назад в паразитарной системе монгольский сурок Marmota sibirica-блоха Oropsylla silantiewi (Сунцов, Сунцова, 2000, 2006, 2008, 2009) (рис. 1). Макроэволюционное формирование основных свойств возбудителя чумы (способность подавлять клеточный и гуморальный иммунитет хозяина) прошло в лимфомиелоидном комплексе организма сурка, преимущественно в макрофагах; блохи, в большой мере, выполняли роль "живого шприца".
В процессе "дарвинской" эволюции увеличилось биоразнообразие ценоза: две исходные паразитарные системы, входящие в состав сурочьего коадаптивного комплекса, дополнились двумя новыми, из которых одна — M. sibirica—личинки O. silantiewi - и по сей день остается факультативной, механистической, не специализированной, не закрепленной генетически. Эта паразитарная система существует за счет экологических особенностей (предпосылок) и преадаптаций, но не коадаптированности сочленов. В новых более су-
ровых условиях жизненный цикл сурочьей блохи не претерпел существенных сдвигов, имаго и личинки сохранили круглогодичную активность (Сунцов, Сунцова, 2006). Факультативность паразитизма личиночной стадии свидетельствует о пока еще дестабилизированном состоянии цен-тральноазиатского сурочьего паразитокомплек-са, что находится в соответствии с новыми представлениями о филогенетической молодости возбудителя чумы.
СТРУКТУРА ВИДООБРАЗОВАТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА МИКРОБА Yersinia pestis
Целостные видообразовательные процессы, ввиду их крайне малой скорости протекания в природе, визуально не наблюдаемы. Их реконструируют или по конечным результатам эволюционных процессов, или проводят различного рода эксперименты. Испытанным приемом изучения видообразования и создания филогений долгое время служил метод тройного параллелизма Геккеля, разработанный еще во времена Ч. Дарвина. Затем в рамках "современного синтеза" стали применять комплекс всех возможных признаков, отражающих эволюционные сдвиги на всех уровнях организации жизни, от генетического до биоценотического. В последнее время приобрели популярность молекулярные методы.
Классические методы имеют крайне ограниченные возможности для раскрытия процессов видообразования и эволюции прокариот; в этих случаях предпочтение отдают сравнительным биохимическим, генетическим и молекулярным подходам. Догель (1947) более полувека назад указал на преимущества использования в эволюционной биологии паразитических организмов, в частности, бактерий. Эти преимущества стали очевидными при решении вопроса о происхождении и эволюции возбудителя чумы, когда изучение среды обитания (хозяев и переносчиков микроба и ценоза в целом) позволило реконструировать последовательность этапов его становления как самостоятельного вида. Решающее значение имели два ключевых фактора: изоляция клонов псевдотуберкулезного микроба, положившая начало новому филуму чумного микроба, и синтез бактериоцина пестицина клетками микроба чумы, создавшего межвидовой хиатус с предковой формой.
ИЗОЛЯЦИЯ
Роль изоляции как главного фактора в эволюционных процессах бесспорна (Добжанский, 2010). Она воздвигает генетический барьер, редуцирует генный поток и предотвращает панмик-сис. Модели, описывающие начало видообразования, предусматривают полную или почти пол-
ную изоляцию исходной популяции, группы, клона. При слабой или частичной изоляции, как правило, проходит лишь обособление
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.