БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2015, № 1, с. 38-42
УДК 581.145.2:57.08
ПРОРАСТАНИЕ ПЛОДОВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА Sparganiaceae Rudolphi В ЛАБОРАТОРНЫХ УСЛОВИЯХ
© 2015 г. Е. А. Беляков, А. Г. Лапиров
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: eugenybeliakov@yandex.ru Поступила в редакцию 02.08.2013 г.
Рассмотрены особенности прорастания плодов наиболее распространенных в Европейской России представителей сем. Sparganiaceae: Sparganium emersum Rehm. (подрод Xanthosparganium), S. erectum L. и S. microcarpum (Neum.) Raunk. (подрод Melanosparganium). Сразу после диссеминации плоды всех исследуемых видов не прорастают, как интактные, так и после различной предпосевной обработки (скарификации, воздействия кислотами и щелочами). На повышение лабораторной всхожести плодов S. emersum и S. microcarpum, в отличие от плодов S. erectum, положительно сказывается длительный период влажной холодной стратификации. Во всех остальных вариантах опытов плоды S. microcarpum не прорастали или прорастали единично. Плоды S. erectum не прорастали вне зависимости от различных условий хранения и предпосевной обработки. Длительное сухое хранение плодов S. emersum при комнатных условиях ведет к снижению лабораторной всхожести, лишь последующая стратификация плодов позволяет существенно повысить этот показатель.
Ключевые слова: Sparganium, прорастание плодов, лаг-время, лабораторная всхожесть, период прорастания.
Б01: 10.7868/80320965215010039
ВВЕДЕНИЕ
Семейство 8раг§ашасеае Яиёо1рЫ включает один род 8ра^апшт Ь. и ~20 видов, распространенных главным образом в умеренной зоне северного полушария, а также в Австралии и Новой Зеландии [2].
Для проведения исследования выбраны обычные для Европейской России виды — 8ра^атит етеюит ЯеИш. (ежеголовник всплывший) (подрод ХаШкозра^атит), 8. егееШт Ь. (ежеголовник прямой) и 8. т1егоеагрит (№иш.) Яаипк. (ежеголовник мелкоплодный) (подрод Ме1апо8ра^ап1-ит) [4]. 8ра^апшт етеюит произрастает на мелководьях и берегах рек, озер, водохранилищ, болот, прудов, а также в канавах, ручьях, кюветах со стоячими и быстро текущими водами, 8. егееШт встречается на заболоченных берегах рек, стариц, озер, водохранилищ, в осоковых болотах со стоячей или слабо текущей водой на глубине 30— 60 (100) см, 8 т1егоеагрит растет в тех же местообитаниях, что и предыдущий вид, предпочитая, по-видимому, прохладные воды [4].
Соцветие 8. етеюит — фрондозно-фрондулоз-но-брактеозно-эбрактеозное, организованное по типу кисти с флоральными единицами — пазушными головчатыми соцветиями из однополых цветков [3]. Соцветия 8. т1егоеагрит и 8. егееШт —
фрондозно-брактеозно-эбрактеозные, также организованные по типу кисти. Женские и мужские головчатые соцветия всех трех видов состоят из многочисленных плотно прилегающих друг к другу однополых цветков, расположенных по спирали. Количество женских цветков в головчатом соцветии обычно равно количеству позднее образованных плодов. Созревание соплодий происходит к концу августа.
Авторы считают, как и И.Г. Зубкова и Л.К. Шабес [2], плод ежеголовника сухой верхней псевдоморфной костянкой, понимая под этим термином апокарпный или ценокарпный плод, в типе — односемянный, с резко выраженной дифференциацией околоплодника. Плоды ежеголовников характеризуются относительно мощным эндокарпием, мезокарпий представлен рыхло расположенными паренхимными клетками; экзокарпий плотный, с механическим слоем склерифицированной гиподермы [2]. Семена снабжены хорошо развитым мучнистым эндоспермом, внутри которого находится маленький, палочковидный, слабо дифференцированный зародыш [1]. Зародыш безхлорофильный, его клетки содержат крахмал, масло и белок; перисперм однослойный [2].
Данные по прорастанию плодов ежеголовников скудны, малочисленны и противоречивы
[9, 16]. В последние годы прорастание плодов S. emersum, в рамках исследования особенностей распространения этого вида различными агентами (птицами, рыбами, водой), изучается голландскими учеными [11—14].
Цель работы — изучение особенностей прорастания плодов S. emersum, S. microcarpum и S. erec-tum в лабораторных условиях в зависимости от различных условий хранения, предпосевной обработки и условий проращивания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Осыпающиеся плоды S. emersum (популяция ВЯ1) и S. microcarpum (популяция ВЯ2) собраны 20.VIII 2010 г. на обсохшем участке р. Великая напротив д. Образцово (Ярославский район Ярославской обл.), S. erectum (популяция СЯ) — 18.VIII 2010 г. на р. Сутка (Некоузский район Ярославской обл.). Кроме того, зрелые плоды S. erectum (популяция ИА) собраны 24.VIII 2010 г. в ильмене в окрестностях с. Курченко (Наримановский р-н Астраханской обл.) и 16.X 2012 г. на Волгоградском водохранилище в устье зал. Ерус-лан (популяция ВВ), после чего были отделены от растений в лаборатории. Условия, сроки хранения и постановки семян на прорастание, а также характер их предпосевной обработки представлены в табл. 1. Все варианты опытов проведены в пяти повторностях (по 50 плодов в каждой). Плоды помещали в чашки Петри на фильтровальную бумагу, смоченную отстоявшейся водопроводной водой. Для нарушения наружных оболочек плодов (скарификации) применяли наждачную бумагу, а также концентрированные HCl и NaOH. После кратковременного (в течение 0.5 мин) воздействия последних, плоды промывали в холодной проточной воде в течение 3 мин. Стратифицировали плоды в холодильнике при температуре 3 ± 2°C, проращивали в люминостате, при освещенности 1868 ± 126.2 лк (фотопериод 16/8) и температуре от 18.2 ± 0.9°C (ночью) до 28.7 ± ± 2.9°C (днем).
Проращивали плоды по правилам работы [5]. Использовали следующие показатели: лаг-время (L) — время (сут) между началом эксперимента и началом прорастания; конечное прорастание (G) — процент проросших семян в конце эксперимента [15] или "лабораторная всхожесть" [6, 7]; период прорастания (P) — время (сут) прорастания семян [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Свежие плоды (табл. 1, варианты 1—3) исследуемых видов ежеголовников после различных способов их предпосевной обработки (скарификации) не прорастают, как и интактные семена (табл. 1, вариант 4а; табл. 2). Длительный период
влажной холодной стратификации (вариант 4б) положительно сказался на прорастании плодов S. emersum — при коротком лаг-времени получена достаточно высокая лабораторная всхожесть (табл. 2). У плодов, не проросших в варианте 4б, хотя они были стратифицированы ~2 мес (вариант 4в), зарегистрирована более низкая лабораторная всхожесть (табл. 2). К резкому снижению этого показателя привело длительное сухое хранение плодов S. emersum в комнатных условиях (табл. 1, вариант 5а; табл. 2). Последующая стратификация плодов, не проросших в варианте 5а, позволила существенно повысить лабораторную всхожесть (табл. 1, вариант 5б; табл. 2). Иной результат получен после длительного хранения (2 года 1 мес) сухих плодов S. emersum в холодильнике (табл. 1, вариант 6а; табл. 2). Несмотря на последующую стратификацию плодов, не проросших в варианте 6а (табл. 1, вариант 6б; табл. 2), добиться увеличения прорастания не удалось.
У S. microcarpum лишь после длительной холодной стратификации (табл. 1, вариант 4б) получен относительно высокий результат: L — 4.2 ± 3.3 сут, G — 16.6 ± 9.7%, P — 4.6 ± 4.4 сут. В остальных вариантах опыта плоды S. microcarpum прорастали единично или вообще не прорастали. Независимо от условий и сроков хранения и характера предпосевной обработки, аналогичная картина наблюдалась во всех вариантах опытов с плодами S. erectum, собранными в Ярославской, Астраханской и Волгоградской обл.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В природных условиях прорастание плодов ежеголовников авторами не обнаружено. Все попытки восстановления популяций этих растений, используя плоды, были неудачны, что объясняется некоторыми исследователями медленным и нерегулярным их прорастанием (Мартин, Улер, 1939, цит. по: [16]). Последнее связывают с особенностями строения перикарпа плода [9, 16] (плотными оболочками), который считается основным фактором, препятствующим прорастанию. Группа японских исследователей [8] отмечает появление проростков S. erectum var. erectum весной и осенью с широкой годовой флюктуацией, хотя проростки S. erectum var. macrocarpum в природных местообитаниях ими не обнаружены [8].
В лабораторных экспериментах авторами показано, что свежие плоды S. emersum, S. microcarpum и S. erectum предварительно обработанные различным образом (обработка наждачной бумагой, воздействие концентрированными HCl и NaOH) и интактные не прорастают (табл. 2). Подобное отмечено в работе [8] — плоды S. erectum var. erectum и S. erectum var. macrocarpum не прорастают сразу после диссеминации. Стейнбауэр и Нил [16, стр. 36] отмечали, что для некоторых ви-
Таблица 1. Характер предпосевной обработки плодов Sparganium вменим, S. тсосагрит и & егесШт и условия проведения опытов
Вариант опыта Популяция Характеристика плодов Предпосевная обработка плодов Дата постановки на проращивание Продолжительность проращивания, сут
1 ВЯ1 ВЯ2 ИА Свежесобранные Скарификация с использованием наждачной бумаги 26.УШ 2010 28
2 ВЯ1 ВЯ2 ИА » НС1(конц) » 28
3 ВЯ1 ВЯ2 ИА » №°Н(КОнц) » 28
4а ВЯ1 ВЯ2 ИА »> Отсутствует » 28
4б ВЯ1 ВЯ2 ИА Не проросшие в варианте 4а Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 2 лет и 1 мес 22.Х 2012 32
4в ВЯ1 ВЯ2 ИА Не проросшие в варианте 4б Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 54 сут 14.1 2013 32
5а ВЯ1 ВЯ2 СЯ Свежесобранные Хранение при комнатных условиях в бумажных пакетах в течение 2 лет и 2 мес 22.Х 2012 32
5б ВЯ1 ВЯ2 СЯ Не проросшие в варианте 5а Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 54 сут 14.1 2013 32
6а ВЯ1 ВЯ2 СЯ Свежесобранные Стратификация в бумажных пакетах в течение 2 лет 1 мес 22.Х 2012 32
6б ВЯ1 ВЯ2 СЯ Не проросшие в варианте 6а Стратификация на влажной фильтровальной бумаге в течение 54 сут 14.1 2013 32
7 ВВ Свежесобранные Хранение при комнатных условиях в бумажных пакетах в течение 28 сут 14.Х1 2012 32
8 ВВ Хранение при к
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.