КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
597.553.2.574.3.579.4
ПРОСТАЯ МОДЕЛЬ СТРУКТУРЫ БИОЦЕНОЗА С УЧЁТОМ МЕЖВИДОВОЙ КОНКУРЕНЦИИ © 2014 г. В. В. Суханов
Дальневосточный федеральный университет, Владивосток Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток E-mail: inmarbio@mail.primorye.ru Поступила в редакцию 25.03.2013 г.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи Oncorhynchus, уловы, геометрическая прогрессия, гипотеза преимущественного захвата, распределение Пуассона, видовое разнообразие.
DOI: 10.7868/S0042875214040110
ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 4, с. 490-493
УДК
Ранговой видовой структурой биоценоза называется перечень видов, упорядоченных по убыванию их обилия. Эта последовательность чисел обычно аппроксимируется простой математической моделью. К настоящему времени популярны четыре модели: гиперболическое уравнение, модель разломанного стержня, логнормальное распределение и геометрический ряд (Песенко, 1982), описывающие видовую структуру сообществ. В данной публикации приводится теоретическое обоснование последней модели из этого списка. Модель проиллюстрирована примером по видовой структуре ихтиоцена тихоокеанских лососей рода ОпсогНупсНш.
Построение модели. Родоначальником модели геометрического ряда считается Мотомура (Мо-Шшига, 1947). Он обнаружил, что виды литорального макрозообентоса, упорядоченные по убыванию обилия, образуют геометрическую прогрессию: обилие каждого вида в этом перечне составляет одну и ту же постоянную долю от обилия предыдущего вида. Если биомассу вида с рангом (номером) I обозначить как X , то такая закономерность описывается геометрическим распределением: X, = Х^(1-1), где Х1 и q — константы, причём q < 1; I = 1, 2, ..., S. Уиттекер (Whittaker, 1972) дал объяснение данной модели. Согласно его гипотезе "преимущественного захвата" все конкурирующие виды используют один и тот же ограниченный ресурс среды. Самый конкурентоспособный вид беспрепятственно захватывает постоянную Ц-тую долю общего ресурса. Он становится доминантом сообщества. Второй вид захватывает такую же Ц-тую долю, но уже той части общего ресурса, которая осталась ему после первого вида. Он становится субдоминантом. Третий вид захватывает Ц-тую долю остатка, доставшегося ему после 1-го и 2-го видов, и так далее. Пусть биомасса любого вида прямо пропорциональна
количеству общего ресурса, которое ему удалось захватить. Тогда последовательность таких видов образует геометрическую прогрессию, которую и обнаружил впервые Мотомура. Коэффициент этой прогрессии равен q = 1 — и.
Зададим вопрос: почему доминирующий вид не может захватить все 100% общего ресурса? Каждый вид на Земле обладает стремлением к бесконечной экспансии. Поэтому самый сильный вид рано или поздно должен был бы вытеснить остальных и овладеть всем ресурсом. Однако безраздельное использование ресурса одним видом в общем случае оказывается невозможным. Внешняя среда непрерывно и непредсказуемо флуктуирует во времени и пространстве. Эти случайные колебания приводят к расстройке плот-ностной регуляции. В итоге снижается эффективность использования ресурса данным видом. В одних местах образуется избыточная скученность особей, а значит, и чрезмерная внутривидовая конкуренция. В других местах возникает недостаток потребителей, и здесь ресурс недоиспользуется данным видом. Появляется возможность для того, чтобы в этих местах неэффективно эксплуатируемый ресурс смог бы потреблять ещё один, более слабый, субдоминирующий вид сообщества. Этот вид-субдоминант также подвергается возмущающим воздействиям среды. Такие воздействия тоже снижают его эффективность утилизации ресурса. В разреженных местах появляются вакансии для других, ещё более слабых видов сообщества, и так далее. В отличие от закона конкурентного исключения Гаузе эта схема обеспечивает устойчивое сосуществование многих видов, конкурирующих за единственный ресурс. Мы будем называть эту схему гипотезой стохастического остатка. Обзоры современных представлений об экологических нишах, межвидовой конкуренции и видовых структурах биоценозов при-
водятся в работах Джиллера (1988) и Шитикова с соавторами (2003).
Переведём теперь гипотезу стохастического остатка на формальный язык. Для облегчения этого перевода решим простую задачу. Представим коробку, дно которой равномерно покрыто множеством мелких клочков бумаги. Будем встряхивать коробку для того, чтобы случайным образом перемешивать клочки. В процессе перемешивания одни клочки будут налагаться на другие. Какая доля площади дна коробки будет при этом свободной, не покрытой клочками? Обозначим символом А площадь дна коробки, а — среднюю площадь клочка бумаги, п — общее число этих клочков. Произведение ап представляет собой суммарную площадь всех клочков, специально размещённых в один слой, без наложений. Пусть в процессе стохастического перемешивания клочки распределяются по дну случайным образом, по закону Пуассона. Обоснование применения этого закона при моделировании распределения организмов в пространстве даётся во многих работах (например: Р1е1ои, 1975). Тогда в произвольной точке дна коробки число ] наложенных друг на друга клочков равно Р(/) = = ехр(—ап/А)(ап/А) '//'!, где] = 0, 1, 2,.... Вероятность того, что эта точка будет свободной от клочков, равна Р(0) = ехр(—ап/А). Чем больше отношение площадей ап/А, тем меньше доля пустого, незанятого пространства.
Обсудим аналогию между клочками бумаги, случайно перемешивающимися на дне коробки, и между особями некоторого вида, эксплуатирующими ограниченный ресурс. Число особей равно п. Максимальные потребности одной особи в использовании ресурса в среднем составляют а единиц. Общее количество ресурса в среде равно А единицам. На каждую единицу этого ресурса может приходиться неодинаковое число особей — его потребителей. Согласно модельным представлениям, в нестохастической внешней среде (коробка не встряхивается) особи равномерно распределяются в пространстве ресурса. Возможны три варианта такого распределения.
1. Если ап < А, то даже в нестохастической внешней среде ресурс не полностью используется популяцией (между клочками видны просветы). Конкуренция между особями за этот ресурс отсутствует, и клочкам хватает места для свободного размещения в один слой, без наложений. Чем чувствительнее популяция к внутривидовой конкуренции за ресурс и чем сильнее действуют регу-ляторные механизмы, ограничивающие её обилие, тем меньше ожидаемая величина ап по сравнению с уровнем А.
2. Если ап > А, то ресурс полностью используется популяцией (всё дно коробки сплошным ковром без просветов покрыто клочками). Одна-
ко при этом наблюдается конкуренция между особями (клочкам не хватает места для того, чтобы разместиться в один слой, и они вынуждены налагаться друг на друга). Конкурирующие особи не могут удовлетворять свои потребности в ресурсе, и поэтому им приходится делить его между собой. Чем большую толерантность к внутривидовой конкуренции имеет популяция данного вида, тем больше ожидаемая величина ап по сравнению с А.
3. При ап = А суммарные потребности популяции в точности равны имеющемуся количеству ресурса. Тем самым в нестохастической среде достигается оптимальная, наиболее эффективная эксплуатация ресурса. С одной стороны, он полностью без остатка используется популяцией. С другой стороны, между её особями пока ещё отсутствует конкуренция за ресурс. В соответствии с принятой аналогией можно сказать, что всё дно неподвижной коробки устлано идеальной мозаикой из точно подогнанных клочков, расположенных в один слой без просветов. В стохастической внешней среде такая идеальная равномерность постоянно нарушается в ту или другую сторону: где густо, а где пусто. Переуплотнение особей в одних местах приводит к возникновению внутривидовой конкуренции (налегающие друг на друга клочки). Отсутствие особей в других местах приводит к недоиспользованию ресурса (пустые, незанятые участки).
Предположим, что популяция априорно стремится максимально полно и эффективно эксплуатировать свой ресурс: ап = А, или, что то же самое, ап/А = 1. Непредсказуемо флуктуирующая внешняя среда расстраивает регуляцию популя-ционной плотности. Согласно принятой аналогии, эти флуктуации приводят к случайному, пуассоновскому распределению числа особей j, приходящихся на единицу ресурса. Тогда, как показано выше, неиспользуемая доля этого ресурса (/' = 0) составляет Р(0) = ехр(—ап /А). Отсюда доля ресурса, захваченная популяцией, равна дополнению до единицы: и = 1 — Р(0). При оптимальном отношении ап/А = 1 доля и = 1 — ехр(—1).
Свободные единицы ресурса, не эксплуатируемые доминирующим видом, предоставляют благоприятную возможность для закрепления ещё одного, менее конкурентоспособного вида. Он обитает в той же самой стохастической среде. Поэтому закономерности, описанные для первого вида — доминанта, справедливы и для второго вида — субдоминанта. Доля захвата и для него остаётся такой же, равной 1 — ехр(—1). Но теперь она относится не к исходному количеству А всего ресурса, а к остатку после доминирующего вида. Продолжим цепочку рассуждений для 3-го, 4-го и всех остальных видов сообщества. Пусть биомасса каждого вида в сообществе пропорциональна количеству захваченного им ресурса. Тогда мы приходим к
492
СУХАНОВ
D 3 Г
0.2 0.6 1.0
U
Связь между видовым разнообразием (D) и параметром U в видовой структуре российских уловов тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus: (•) — фактические данные, (—) — расчёт по модельному уравнению.
следующему выводу. Обилия конкурирующих видов, стремящихся максимально эффективно использовать доступный для них ресурс, в стохастической внешней среде образуют геометрическую прогрессию с коэффициентом q = exp(—1) = = 0.367879. Захватываемая каждым видом доля от остатка доставшегося ему ресурса равна U = 1 — q = = 0.632120.
Пример. Гипотеза стохастического остатка позволила конкретизировать модель геометрической прогрессии Мотомуры—Уиттекера X' = X1(1 — — U)('-1) и вывести численное значение доли захвата недоиспользованного ресурса (U). Сравним его с эмпирикой. В качестве примера возьмём видовую структуру ихтиоцена тихоокеанских
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.