ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 2, с. 99-109
УДК 519.95
ПРОСТЕЙШАЯ МОДЕЛЬ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ ОСОБЕЙ, РЕАЛИЗУЮЩИХ РЕФЛЕКСИВНЫЕ СТРАТЕГИИ
© 2009 г. М. Г. Садовский12, M. Ю. Сенашова12, К. А. Куршакова2
1Институт вычислительного моделирования СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок e-mail: msad@icm.krasn.ru 2Сибирский федеральный университет 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 Поступила в редакцию 29.11.2007 г.
Предложена модель динамики пространственно распределенного сообщества, состоящего из двух видов, связанных между собой отношениями хищник - жертва. Обе популяции занимают две стации (ящичная модель миграции), миграцией считаются перемещения из стации в стацию. Миграции носят не случайный характер, а ведут к максимизации среднего по пространству коэффициента размножения популяции в целом. Рассмотрены базовая модель динамики сообщества с учетом целенаправленной миграции и три ее модификации. Модифицированные модели учитывают рефлексивный характер пространственного поведения жертв (первая модификация), хищников (вторая модификация), и обоих видов одновременно (третья модификация). Изучены эволюционные преимущества, которые приносит реализация рефлексивного поведения по сравнению с нерефлексивным.
Математические модели динамики биологических сообществ являются мощным инструментом ее исследования. Внимание исследователей к последовательному построению содержательных и адекватных моделей привлекла работа Вольтерра (1976) (см. также Базыкин, Березовская, 1978; Ба-зыкин, 1984; Parvinen, 1999; Petrovskii, Li, 2003)). Наиболее распространенный в настоящее время подход к изучению динамики сообществ опирается на изучение (автономных) дифференциальных (либо разностных) уравнений (Базыкин, 1984). Эти уравнения описывают изменение общей численности популяции либо - реже - численности отдельных субпопуляций (например, численность той или иной возрастной группы). Как правило, число таких групп, а, следовательно, и уравнений невелико. Применимость такого рода уравнений в реальных ситуациях не очевидна и требует специального обоснования, однако их эвристическая ценность не вызывает сомнений. Проблема применимости уравнений на численность (либо иные интегральные показатели состояния популяции) обсуждены в работах (Горбань и др., 1982, 1983, 1985; Горбань, 1984, 1992; Горбань, Садовский, 1989а,б).
Учет плотностнозависимых факторов, т.е. тех факторов, которые определяют динамику популяции и сами в свою очередь зависят от плотности популяции, требует перехода от описания динамики в терминах численности к описанию в терминах плотности популяции (либо плотности различных субпопуляций) (Hernández-García, López, 2003). Немонотонность зависимости скорости роста популяции от средней плотности (Alle et al., 1949) интер-
претируется как существование оптимальной плотности популяции (Базыкин, 1984; Базыкин, Березовская, 1978). Следует подчеркнуть, что описание динамики сообщества в терминах плотности популяции (как единственной переменной) требует, чтобы сами особи в рассматриваемом сообществе были распределены по пространству равномерно (точнее, равновесно). В подавляющем большинстве реальных ситуаций такое требование не выполняется (Панов, 1983; Cavalli-Sforza, Feldman, 1983; Равкин, 1984; Мак-Фарленд, 1988; Садовский и др., 1989).
Применимость уравнений на численность (либо иные генерализованные показатели) популяции требует специального обоснования. В общем случае такие уравнения неприменимы: на динамику популяции оказывает влияние множество иных факторов. Важными переменными, описывающими состояние популяции, могут оказаться такие, как численности отдельных групп (например, возрастных), либо иное более тонкое структурирование популяции. Проблема, однако, не может быть решена введением - пусть и достаточно большого числа - новых переменных на численности отдельных групп. Для многих биологических сообществ важнейшим фактором динамики является то, что в моделировании называется «внутренним состоянием»: от локализованных по времени физиологических состояний (сытость, жажда, изменение поведения и динамики в периоды размножения и пр.) до эффектов, связанных с научением особей (Панов, 1983; Равкин, 1984; Мак-Фарленд, 1988).
Тем не менее модели динамики биологических сообществ, основанные на использовании уравне-
ний на численность (дифференциальных либо разностных) используются в таких задачах биологии чрезвычайно часто. Иногда применимость уравнения на численность можно обосновать строго; так, уравнение логистического роста действительно сколь угодно точно описывает состояние популяции, находящейся вблизи порога выживания. Порог выживания определяется как потеря стационарным состоянием популяции с нулевой численностью устойчивости (Горбань, 1984, 1992; Горбань и др., 1983, 1985). Для других (также классических) уравнений математической биологии доказана их неприменимость в общем случае; так, уравнения Вольтерры строго применимы лишь в том случае, когда все N видов, динамику которых они призваны описать, находятся вблизи порога выживания. Очевидно, что такая ситуация является структурно неустойчивой как с математической, так и с биологической точки зрения.
Применимость уравнений на плотность популяции либо на ее численность (как на единственную переменную, описывающую динамику сообщества) требует детального изучения и описания способов, которыми организмы (как животные, так и растения, и даже микроорганизмы) (i) размещают себя в пространстве и (ii) определяют локальную и среднюю плотности популяции. Ответы на эти вопросы частично изложены в наших работах (Садовский и др., 1989; Горбань, Садовский, 1989а,б; Садовский, 1992, 2001).
Моделирование динамики сообществ с учетом пространственного перемещения (и вообще пространственных эффектов) представляет собой весьма сложную задачу. Главная трудность здесь -адекватное описание влияния механизма пространственного перераспределения особей на динамику сообщества. Наиболее распространенным подходом в этой области является моделирование, основывающееся на моделях типа реакция + диффузия (Базыкин, 1984; Wiener, Feldman, 1993; Etheridge, 2004; Enderling et al., 2006; Weiming Wang et al., 2007). Этот подход можно считать единственным в современной математической биологии сообществ. Такие модели налагают на особей в моделируемом сообществе очень сильное и специальное ограничение: необходимо, чтобы особи в пространстве передвигались случайно и бесцельно.
Такое ограничение делает модели типа реакция + + диффузия неприменимыми в сколько-нибудь реалистических ситуациях: хорошо известно, что ни в какой реальной биологической системе (включая микробиологические системы непрерывного культивирования) особи не перемещаются по пространству случайно и бесцельно. Именно целесообразность и неслучайность поведения представляют собой главную трудность в построении адекватных моделей динамики пространственно распределенных сообществ. Один из возможных (и,
по-видимому, наиболее универсальный) вариантов заключается в последовательном применении принципа эволюционной оптимальности (Горбань и др., 1982, 1983; Горбань, 1984, 1992; Семевский, Семенов, 1984; Горбань, Садовский, 1989а,б). Сам принцип в элементарной и нестрогой формулировке звучит следующим образом: все перемещения особей в пространстве должны (в среднем) улучшать их селективные преимущества по сравнению с теми организмами, которые перемещаются случайно и бесцельно.
Последовательное и полное применение указанного принципа в задачах моделирования динамики пространственно распределенных сообществ представляет собой весьма трудную задачу. Однако существует ряд случаев, которые поддаются анализу сравнительно простыми средствами, а полученные в их рамках результаты - содержательной интерпретации. К ним в первую очередь относятся модели оптимизационной миграции глобально информированных особей для случая двух стаций (Садовский и др., 1989; Горбань, Садовский, 1989а,б; Садовский, 1992, 2001; Мотолыгин и др., 1999). В настоящей работе представлен именно такой случай двухящичной модели оптимизационной миграции, для которой рассмотрен вопрос о влиянии рефлексии на пространственное поведение особей. На основе построенных простейших моделей проведен сравнительный анализ эволюционных преимуществ рефлексивных стратегий пространственного перемещения (миграции) с нерефлексивными.
Цель настоящей работы - введение в практику математического моделирования биологических сообществ моделей, учитывающих рефлексивный характер поведенческих стратегий, анализ эффектов в динамике (в первую очередь микроэволюционных и адаптационных эффектов), порожденных такими рефлексивными стратегиями как в рамках моделей, так и в соответствующих биологических системах.
1. БАЗОВАЯ МОДЕЛЬ ПРОСТРАНСТВЕННО РАСПРЕДЕЛЕННОГО СООБЩЕСТВА
Рассмотрим двухвидовое сообщество, в котором особи одного вида («жертвы») существуют за счет внешнего ресурса, а особи второго - "хищники" - за счет особей первого вида. Такую систему будем называть системой "хищник - жертва". Будем полагать, что обе популяции разбиты на две субпопуляции, занимающие две стации каждая. Ситуацией миграции будем считать перемещения особей из стации в стацию, и только их. Все остальные перемещения особей внутри стаций (неизбежные в реальной ситуации) считаться миграцией не будут и влияния на динамику системы не оказывают.
Будем считать, что состояние каждой субпопуляции полностью описывается единственным по-
казателем - ее численностью. Справедливость такого предположения обсуждалась выше, однако оно является классическим для математической биологии, и мы будем следовать этой традиции. Будем также считать, что динамика части сообщества, занимающего каждую из стаций, в условии отсутствия миграции описывается уравнениями Лотки-Вольтерры (Вольтерра, 1976). Несмотря на все сформулированные выше замечания по поводу применимости этих уравнений, мы будем строить нашу модель на их основе. Широкое распространение моделей на основе этих уравнений позволит сравнить полученные нами результаты с классическими (Форресте
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.