ОКЕАНОЛОГИЯ, 2011, том 51, № 2, с. 293-306
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 581.132:574.583
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ И ХЛОРОФИЛЛА "а" В ПРОЛИВЕ ДРЕЙКА В ВЕСЕННИЙ СЕЗОН
© 2011 г. А. Б. Демидов, С. А. Мошаров, В. И. Гагарин, Н. Д. Романова
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва
e-mail: demspa@rambler.ru Поступила в редакцию 9.03.2010 г., после доработки 9.06.2010 г.
По результатам двух экспедиций, проведенных в октябре—ноябре 2007 и 2008 гг., изучены пространственные изменения первичной продукции и хлорофилла "а" в проливе Дрейка. На основании банка данных, собранных в 2004—2008 гг. в Атлантическом секторе Южного океана, для оценки продуктивности пролива Дрейка в этот период разработан и применен алгоритм расчета первичной продукции в столбе воды по величинам концентрации хлорофилла "а" на поверхности и приходящей солнечной радиации. По экспериментальным и модельным данным показано, что район Полярного фронта в октябре—ноябре является зоной низких величин первичной продукции (<100 мгС/м2 в день) и хлорофилла (0.08—0.20 мг/м3). Исходя из низких величин хлорофилла и относительно высоких значений феофитина "а" можно заключить, что в проливе Дрейка в октябре—ноябре фитопланктон находился в зимней стадии сезонной сукцессии в Антарктике и южной части Полярной фронтальной зоны. На севере этого района и в Субантарктике весенний прогрев приповерхностного слоя и образование пикноклина привели к массовому развитию фитопланктона с величинами хлорофилла на поверхности >1 мг/м3.
ВВЕДЕНИЕ
Несмотря на повышенное внимание к изучению условий формирования первичной продукции (ПП) в Южном океане в рамках различных международных программ [например: 38, 54, 65, 71], существующих экспериментальных данных для этого региона недостаточно не только для формирования представлений об особенностях фотосинтеза фитопланктона высоких широт, но и для простого описания пространственно-временной изменчивости его продукционных характеристик. Такое утверждение справедливо, прежде всего, для открытых районов Южного океана в зоне действия Антарктического циркумполярного течения (АЦТ). Известно, что современные модели расчета интегральной для столба воды первичной продукции (ППинт) дают наименее адекватные оценки в районах с экстремально низкой температурой поверхностного слоя и в системах HNLC (high nutrient-low chlorophyll), к которым относятся акватории АЦТ [21].
Как и для всего Южного океана, особенностью гидрологической структуры поверхностных вод пролива Дрейка является ее фронтальный характер [23, 33, 56]. На акватории пролива прослеживаются три основных фронта: Субантарктический (САФ), Полярный (ПФ) и Южный фронт (ЮФ). Последний очень близко расположен к южной границе АЦТ (ГАЦТ). В районе материкового склона у границы континентальных вод (ГКВ) расположен склоновый фронт [68, 74]. Гидрологические фронты, являясь разделами между поверхностными водны-
ми массами, служат также границами биогеохимических зон Южного океана [44].
Пространственно-временная изменчивость первичной продукции и хлорофилла "а" (хл "а") в проливе Дрейка экспериментальными методами изучена на ограниченных акваториях. Широко известно немного работ, в которых исследовалась изменчивость содержания хл "а" и ПП в открытых районах пролива [11, 17, 27, 28, 51, 58, 69]. Сезонные изменения хл "а" на поверхности (хл0) в различных гидрологических зонах изучены по материалам съемок 2001—2002 гг. [8]. Как правило, изучение изменчивости продукционных параметров фитопланктона в проливе Дрейка ограничивается прибрежными районами к северу от Южных Шетландских островов [9, 10, 19, 22, 32, 34, 35, 39, 45, 50, 72]. Сезонные изменения хл "а" и ПП в этих районах на протяжении практически всего вегетационного периода прослежены в рамках программы RACER [36]. В северной части пролива Дрейка, у берегов Южной Америки исследования изменчивости хл "а" и ПП выполнялись редко [27, 40]. Из вышесказанного следует, что для всей акватории пролива в настоящее время существуют немногочисленные данные, характеризующие изменчивость ПП и хл "а". Этот вывод можно отнести в первую очередь к весеннему календарному сезону.
В настоящей работе проанализированы результаты исследования пространственной изменчивости ПП и хл "а" в проливе Дрейка по данным, полученным в 24-м рейсе НИС "Академик Иоффе" (ноябрь 2007 г.) и 25-м рейсе НИС "Академик Сергей Вавилов" (октябрь—ноябрь 2008 г.).
Рис. 1. Расположение станций и точек отбора проб на разрезе через пролив Дрейка в ноябре 2007 г. (24-й рейс НИС "Академик Иоффе"). Светлые кружки — станции с вертикальным профилем хлорофилла, темные кружки — только поверхностный хлорофилл. ФОЛК — Фолклендская биогеохимическая провинция по [44]. ЮАКЗ — Южноамериканская континентальная зона, САЗ — Субантарктическая зона, ПФЗ — Полярная фронтальная зона, АЗ — Антарктическая зона, КАЗ — Континентальная антарктическая зона [8, 68, 74]. Схематично показаны границы зон: САФ — Субантарктический фронт; ПФ — Полярный фронт; ГАЦТ — граница Антарктического циркумполярного течения. Граница между ЮАКЗ и САЗ условно проведена по изобате 1000 м.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследованный район и отбор проб. Исследования пространственных и вертикальных изменений хл "а" в ноябре 2007 г. проводили на разрезе от острова Элефант до мыса Горн (рис. 1). В октябре-ноябре 2008 г. изучение мезомасштабной изменчивости первичной продукции и хлорофилла было выполнено на полигоне в районе ПФ (рис. 2). Принципы районирования исследованной акватории пролива Дрейка, согласно которому проводили систематизацию данных, обсуждались в предыдущих работах [8, 68, 74].
Для определения содержания хл "а" на CTD-станциях пробы воды отбирали пластиковыми батометрами комплекса SBE-32 Carousel Water Sampler с 9-10 горизонтов верхнего 200-метрового слоя. Проба из поверхностного слоя на этих станциях отбиралась пластиковым ведром одновременно с замыканием батометров в верхнем 200-метровом слое. Исследование вертикального профиля хл "а" проводилось с пространственным разрешением приблизительно 90 (24-й рейс НИС "Академик Иоффе") и 20 (25-й рейс НИС "Академик Сергей Вавилов") морских миль. Кроме этого, на промежуточных CTD- станциях были взяты пробы воды с
поверхности. Расстояние между такими станциями составляло 6—12 морских миль. Проба воды для определения первичной продукции отбиралась с поверхности один раз в сутки на станциях, проведенных в первую половину дня ближе к солнечной кульминации.
Определение содержания хлорофилла "а". Определение концентрации хл "а" в 24-м рейсе НИС "Академик Иоффе" проводили при помощи спек-трофотометрического метода [63]. Пробы объемом 3—5 л фильтровали через мембранные фильтры "Владипор" МФАС-ОС-2 диаметром 47 мм с размером пор 0.45 мкм. Экстрагирование осадка проводили 90%-м водным раствором ацетона 2 раза в течение часа. Очистку от механической взвеси осуществляли центрифугированием при 8000 об/мин. Измерение пропускания полученных экстрактов на различных длинах волн проводили на спектрофотометре СФ-2000 в кюветах с рабочей длиной 2 см. Концентрацию хл "а" в пробе без поправки на содержание феопигментов рассчитывали по формуле Джеффри и Хамфри для смешанного фитопланктона [43].
В 25-м рейсе НИС "Академик Сергей Вавилов" определение содержания хл "а" проводили флуори-метрическим методом [42]. Пробы объемом ~500 мл
-63.5 -63.0 -62.5 -62.0 -61.5 -61.0 -60.5 -60.0 -59.5
°з.д.
Рис. 2. Расположение станций на полигоне в проливе Дрейка в октябре—ноябре 2008 г. (25-й рейс НИС "Академик Сергей Вавилов"). 1 — только поверхностный хлорофилл; 2 — станции с вертикальным профилем хлорофилла; 3 — станции с определением первичной продукции и хлорофилла в столбе воды. ЮПТ — Южное полярное течение. Другие условные обозначения см. рис. 1.
фильтровали через стекловолокнистые фильтры марки GF/F фирмы Whatman под вакуумом 0.3 атм. После фильтрации фильтры высушивали и хранили до анализа в морозильной камере холодильника при температуре -20°С в плотно закрытой емкости со свежепрокаленным силикагелем. Экстрагирование проводили 90%-м водным раствором ацетона в течение суток. Флуоресценцию полученных экстрактов измеряли на флуориметре Trilogy Turner Designs до и после подкисления водным 1 N раствором HCl. Калибровка флуориметра была проведена по спектро-фотометрическому методу с использованием лабораторной монокультуры синезеленой водоросли в качестве стандарта. Расчет концентрации хл "а" и феофитина "а" проводили согласно [37].
Проведенные ранее сравнения различных методов определения хл "а" и пробах природной воды, осадках и культурах водорослей показали хорошее в целом соответствие их результатов [52; 53]. Однако эти сопоставления не касались схем постановки опытов, условий фильтрации, типов используемых фильтров, учета поправок на содержание феопиг-ментов в пробе и приборной коррекции. Поэтому, в
каждом случае применения разных подходов к определению содержания хлорофилла необходимо проводить сопоставление результатов, полученных при их использовании.
С этой целью в октябре—ноябре 2008 г. нами была сделана серия параллельных определений концентрации хл "а" в пробах, собранных в юго-западной части Атлантики и центральных районах пролива Дрейка, согласно схемам опытов, изложенным выше. Регрессионный анализ линейной связи значений хл "а", полученных с использованием этих схем опытов, показал хорошее их соответствие (Ск1йио = = 0.849Сй4с - 0.559; г = 0.991; N = 123, где Шйио и Сй/8Г— концентрация хл "а", измеренная флуори-метрическим и спектрофотометрическим методом, соответственно). Тем не менее, результаты отдельных пар определений хл "а" могут различаться в 2 раза. Несмотря на такой, достаточно большой, разброс сопоставляемых величин, данные, полученные при использовании различных методов и схем опытов, могут быть применены для получения относительной картины пространственно-временной изменчивости хл "а" [76].
Определение величин первичной продукции. Для
измерения первичной продукции в поверхностном слое использовались те же пробы, которые отбирались для определения содержания хл "а".
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.