ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2011, № 6, с. 67-78
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*182 +630*228.81(1-924.93)
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ В ПЕЧОРО-ИЛЫЧСКОМ ЗАПОВЕДНИКЕ*
© 2011 г. О. В. Смирнова, А. А. Алейников, А. А. Семиколенных, А. Д. Бовкунов, М. В. Запрудина, Н. С. Смирнов
Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997, Москва, Профсоюзная, 84/32
E-mail: ovsinfo@gmail.com Поступила в редакцию 30.04.2011 г.
Подведены первые итоги исследований среднетаежных лесов в верховьях р. Печоры (Печоро-Илычский заповедник). Выявлена приуроченность групп типов леса к типам ландшафтов; определены их таксономическое, структурное разнообразие и диапазон почвенных разностей. Охарактеризованы древесная синузия и ценопопуляции видов-эдификаторов. Разработана типология микросайтов; определены годичная динамика их температурного режима; оценено таксономическое, структурное разнообразие; определены фитомасса напочвенного покрова и химические показатели почв микросайтов разных типов.
Экосистемы, катенный комплекс, биоразнообразие, ценопопуляции, микросайты, педотурбации, структура почвенного покрова, фитомасса.
Стационарные исследования наиболее хорошо сохранившихся лесов - основа углубленного познания лесного покрова и реконструкции его потенциального состава и структуры, обеспечивающих реализацию экосистемных функций. Методологическая основа и программа исследований сформированы в результате синтеза современных концепций синэкологии и популяционной биологии [15, 21]. Исследования проводились в лесах Печоро-Илычского заповедника - одного из наиболее крупных лесных массивов Европейской России. Конечная цель исследований -определить, какие особенности взаимоотношений биотического, биокосного и абиотического компонентов современного биогеоценотического покрова обусловлены природными закономерности, а какие - предшествующими антропогенными воздействиями, и на этой основе разработать модельную реконструкцию потенциального лесного покрова. В статье представлены первые результаты исследования растительности, почв,
* Работа выполнена при финансовой поддержке Программы фундаментальных исследований ОБН РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" и проектов РФФИ (07-04-00565, 10-04-00355).
экотопов экосистем и их катенных комплексов, характеризующих лесной покров модельного массива в целом.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Модельный массив выбран в предгорной части Печоро-Илычского заповедника в Большепорож-ном ботанико-географическом районе [13], в нижней части бассейна р. Большая Порожняя [2, 19, 20]. Особенность работы состояла в применении бассейнового подхода [15] к исследованию таежных лесов заповедника. Кроме того, выбранный район отличается большими массивами высокотравных пихто-ельников с кедром, ранее не описанных на территории заповедника и уникальных для европейской тайги.
В 2008-2010 гг. заложена регулярная сеть из 8 экологических профилей от водораздела до русла на правом берегу р. Б. Порожняя длиной 2.5 км каждый и 7 экологических профилей длиной 5.5 км каждый на левом берегу р. Б. Порожняя. Правый берег пологий, перепад высот около 25 м на 1 км длины, сложен моренными суглинками, и, местами, элювием кристаллических сланцев. Левый берег более крутой, перепад высот около
67
5*
Таблица 1. Некоторые показатели древостоя исследованных групп типов леса
Секция Тип леса Состав древостоя Вид Число деревьев, экз. га 1 Сумма площадей сечения, м2 г-1
всего обследованных
Крупнопапоротниковая Елово-пихтарник 5.2Пх 2.4 E Е 216 54 7.35
крупнопапоротниково- 2.0Б 0.3К Пх 680 170 15.52
черничный К 172 43 5.99
Б 72 18 0.91
Итого 984 246 29.77
Высокотравная Елово-пихтарник нитро- 4.5Пх 4.1Е Е 176 44 10.15
фильно-высокотравный 1.4Б Пх 292 73 11.06
Б 44 11 3.47
Итого 512 128 24.71
Зеленомошная Пихто-ельник чернично- 4.6Е 2.6Пх Е 412 193 18.98
зеленомошный 2.1Б 0.5К Пх 276 69 10.85
К 24 6 2,09
Б 180 45 8.99
Итого 892 223 40.91
Сфагновая Ельник хвощево-сфаг- 6.4Е 2.4Б Е 892 223 23.85
новый 1.0Пх 0.2К Пх 644 161 3.69
К 40 10 0.72
Б 216 54 9.04
Итого 2304 576 37.29
Примечание. Е - ель, Пх - пихта, К - кедр, Б - береза.
100 м на 1 км, имеет более пестрый состав подстилающих пород, включая моренные суглинки, водно-ледниковые супеси и обломочный материал кристаллических пород [4]. Абсолютная высота русла реки 260 м. Разность между значением максимальной (603 м) и минимальной (256 м) абсолютных высот в точках наблюдения составляет 347 м.
На каждом профиле через 100 м с помощью GPS зафиксированы координаты точек, где выполнено 651 геоботаническое описание и столько же почвенных прикопок с полным морфологическим описанием, проведенным по общепринятым методикам [2, 5, 12, 18], отобраны образцы для химического анализа почв [24]. Размеры квадратных площадок геоботанических описаний 100 м2. Латинские названия сосудистых растений приведены по [28], мхов - по [11]. Сообщества типизированы по результатам кластеризации и ординации описаний с учетом баллов покрытия -обилия видов [26] на основе методов, разработанных Л.Б. Заугольновой, О.В. Морозовой [10] и реализованных на сайте "Ценофонд лесов Европейской России" [27]. Типы леса пробных площадей определены с применением доминантной классификации.
На основании наземных данных проведено дешифрирование космоснимков высокого (Iconos,
2.01 м пикс-1) и среднего (Ьапёза!;, 30 м пикс-1) разрешений, в результате которого составлена карта-схема контуров растительных сообществ в ранге секций.
Состав древесной синузии изучен на пробных площадях размером от 0.25 (50 м х 50 м) до 1.00 га (50 м х 200 м), где проведен сплошной перечет деревьев с D13м >2 см. Определены онтогенетическое состояние каждого дерева, календарный возраст (при отборе кернов отмечено наличие стволовой гнили), высота и диаметр ствола, размеры кроны [14]. Объем выборки представлен в табл. 1.
В напочвенном покрове выделено 13 типов микросайтов, формирующихся в процессе жизни и смерти деревьев; на квадратных площадках 0.25 м2 описано 850 микрогруппировок растений; использована классификация эколого-ценотиче-ских групп видов (ЭЦГ): выделены боровые (Рп), бореальные (Вг_И - кустарнички, Вг_ш - мелкие и средние травы, НИ - крупные цветковые травы, Н& - крупные папоротники), неморальные ^ш), нитрофильные (№), олиготрофные (О^), луговые (Мё) и прибрежно-водные (Ш) группы видов [29].
Надземная и подземная фитомасса сосудистых растений травяно-кустарничкового яруса
и мхов определена методом монолитов [17]; в микросайтах каждого типа отбирали монолиты размером 0.5 м*0.5 м (глубина монолита определялась глубиной корнеобитаемого слоя) не менее чем в трехкратной повторности (всего 110 монолитов).
Годичный ход температуры определен с помощью миниатюрных термографов (термохро-нов) ТЬегтосИгоп 1ВиИ;опТМ, установленных в трехкратной повторности в подстилочные горизонты микросайтов на глубину 1-2 см (бугор, валеж, яма, межкроновое пространство), а также на высоте 2 м в межкроновом пространстве. Температура фиксировалась 1 раз в 3 ч (8 раз в сутки) с июля 2009 по июнь 2010 г.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Растительность и почвы модельного участка. В темнохвойных лесах выделены четыре группы типов леса, относящиеся к разным секциям [9].
Крупнопапоротниковые леса занимают обширные хорошо дренированные участки в верхних частях склонов. Их суммарная площадь составляет около 20% исследованного участка: самый крупный массив расположен на левом берегу, более мелкие массивы - на правом (рис. 1). В древостое преобладает пихта и ель, значительно меньше березы и совсем мало кедра.
Максимальный возраст ели - 258 лет, а пихты -220 лет. Относительно сомкнутые участки древостоя (0.5-0.6) чередуются с крупными окнами, которые при отсутствии подроста выглядят как папоротниковые поляны. Проективное покрытие кустарникового яруса (В) 10-20%; он беден в видовом отношении и состоит из Rosa acicularis и Juniperus communis. Травяно-кустарничковый ярус (С) монодоминантный, проективное покрытие 80-100%. Абсолютный доминант - крупный папоротник Dryopteris dilatata; под его покровом в небольшом обилии встречаются мелкие бо-реальные травы и кустарнички: Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Oxalis aceto-sella, Linnaea borealis, Vaccinium myrtillus, образующие слабо выраженный второй подъярус яруса С. Под затеняющим пологом Dryopteris dilatata покров из зеленых бореальных мхов (ярус D) развит очень слабо; видовая насыщенность и видовое богатство минимальные, а доля ЭЦГ Hfr, рассчитанная с учетом обилия, максимальная среди сообществ всех четырех секций (табл. 2, рис. 2а, 2б).
Господствующие почвы под крупнопапоротниковыми лесами - подзолы иллювиально-гумусо-во-железистые (рис. 3); они формируются в условиях достаточно быстрой минерализации опада с миграцией металл-органических комплексов вниз по профилю и аккумуляцией на некоторой глубине, где отмечен второй пик содержания органи-
Рис. 1. Карта-схема растительности модельного участка:
I - граница бассейна р. Б. Порожняя; секции: 1 - высокотравная, 2 - зеленомошная, 3 - крупнопапоротниковая, 4 - сфагновая; нелесная растительность: 5 - болота, 6 - луга.
Таблица 2. Альфа-разнообразие сообществ темнохвойных лесов разных секций
Секция Число описаний Видовое богатство Видовая насыщенность Число видов на площадке
min max
Крупнопапоротниковая 162 102 20.5 11 37
Высокотравная 154 201 33.1 15 60
Зеленомошная 112 112 25.9 12 45
Сфагновая 120 130 27.0 16 40
ческого вещества до 2.5% в горизонте ВНЕ Важный фактор формирования подзолов - хороший дренаж верхней части склонов, что препятствует длительному переувлажнению профиля в течение года и способствует преимущественно вертикальному направлению движения растворов. Довольно типично подстилание этих почв склоновыми коллювиальными или коренными кристаллическими породами на глубинах от 0.5 до 1.5 м. Для подзолов характерны преимущественно легко-или средне-суглинистый механический состав и значения рНводн в подстилке от 3.5 до 5.0. Практически все почвы в разной степени тур
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.