ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 4, с. 284-297
УДК 599.742.7
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИЙ КОШАЧЬИХ И ОСОБЕННОСТИ ИХ РЕПРОДУКТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ
© 2011 г. М. Н. Ерофеева, С. В. Найденко
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский пр., 33
е-таИ: snaidenko@mail.ru Поступила в редакцию 05.10.2010 г.
У всех изученных видов семейства кошачьих самки в период эструса могут спариваться с несколькими самцами. Промискуитетная система спариваний наиболее характерна для видов, ведущих одиночный образ жизни и имеющих большие индивидуальные участки обитания, так как самки широко и непредсказуемо распределены в пространстве, а самцы широко перемещаются в поисках рецептивных самок, защищая их в течение части или всего периода эструса. В такой ситуации самцу сложно монополизировать спаривание с самкой, что облегчает спаривание самки с другими самцами. Для самок спаривание с несколькими самцами обычно рассматривается как возможность для улучшения качества потомков. Однако влияние системы спариваний на репродуктивный успех у кошачьих остается невыясненным. Известно, что у грызунов с индуцированным типом овуляции спаривание с несколькими партнерами может увеличивать репродуктивный успех самок, способствовать увеличению репродуктивных усилий со стороны самцов и снижать эмбриональные потери. Однако эти аспекты практически не изучены у хищных млекопитающих. Цель настоящей работы - проанализировать особенности пространственной структуры и поведения кошачьих, связанных с репродуктивными стратегиями этих животных, а также различия в репродуктивном успехе индивидуумов при различных стратегиях размножения.
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ПОПУЛЯЦИИ КОШАЧЬИХ
Пространственная организация популяций большинства видов кошачьих в природе достаточно сходна. Основной группой, существующей продолжительное время, у большинства кошачьих являются самки с котятами до расселения последних. Исключение - три вида кошачьих. Львы живут прайдами, во главе которых стоит от 1 до 9 самцов (Grinell et al., 1995). Самцы, стоящие во главе прайда, как правило, родственники. В среднем самцы во главе прайда меняются через 2-3 года (Grinell et al., 1995). Молодые самцы гепардов (Acinonyx jubatus) также могут образовывать долгосрочные группы (Eaton, 1970). Крупные колонии в местах с высокой плотностью образуют домашние кошки (Felis silvestris var. catus). Как правило, они приурочены к местам концентрации пищевых ресурсов, например к молочным фермам в сельской местности (Panaman, 1981). Все остальные виды кошачьих ведут одиночный образ жизни. Это характерно как для крупных представителей семейства (тигр (Panthera tigris) (Юда-ков, Николаев, 1987), леопард (P. pardus) (Bailey,
1993), пума (Puma concolor) (Hornocker, 1969)), так и для более мелких кошек (бенгальская кошка (Prionailurus bengalensis) (Grassman et al., 2005), черноногая кошка (Felis nigripes) (Sliwa, 2004), рыжая (Lynx rufus) (Fuller еt al., 1985) и канадская рыси (L. canadensis)) (Poole, 1994).
Наиболее изучена пространственная организация в природе крупных и средних представителей семейства: тигра, леопарда, пумы, четырех видов рысей (канадской, рыжей, евразийской и пиренейской (L. pardinus)). Отчасти это связано с повышенным интересом к крупным кошачьим, многие из которых нуждаются в охране. Большинство исследователей рассматривают в первую очередь взаимное расположение индивидуальных участков обитания отдельных особей, не пытаясь анализировать характер взаимодействий животных в популяции (Carbyn, Patriquin, 1983; Lawhead, 1984; Kitchings, Story, 1984; Fuller еt al., 1985; Breitenmoser еt al., 1993; Jedrzejewski еt al., 1996; Lovallo, Anderson, 1995). Хотя географические различия в размерах участков обитания, зависящие от обеспеченности кормовыми ресурсами, достаточно часто перекрывают половые различия, участки обитания самцов, как правило,
больше таковых у самок (таблица) (Давыдов, 1983; Желтухин, 1986; Дарман, Игнатенко, 1990; Bailey, 1974; Fuller et al., 1985; Breitenmoser et al., 1993; Lovallo, Anderson, 1995; Jedrzejewski et al., 1996).
У евразийских рысей участок обитания самца часто перекрывает 1-3 участка самок, степень их перекрывания достигает 86% (Давыдов, 1983; Breitenmoser et al., 1993; Jedrzejewski еt al., 1996). Подобное пространственное расположение участков обитания самцов и самок характерно как для других видов рысей (Bailey, 1974; Carbyn, Patriquin, 1983; Kitchings, Story, 1984; Litvaitis et al., 1986), так и для кошачьих в целом (Hornocker, 1969; Пикунов, Коркишко, 1992; Лукаревский, 1995; Sliwa, 2004).
У некоторых видов кошачьих отмечено перекрывание участков обитания самок между собой или/и участков обитания самцов: у канадских (Mech, 1980) и красных рысей (Anderson, 1988). Вместе с тем рассматривать участки обитания животных, особенно при изучении вопроса об их взаимном расположении, необходимо не только как определенную площадь, регулярно посещаемую особью-резидентом, но и как пространственно-временное образование (Leyhausen, 1979). Например, общая территория соседних особей может использоваться ими в различное время (Брагин, 1986; Пикунов, Коркишко, 1992; Hornocker, 1969).
Взаимное расположение участков обитания особей одного и того же пола у рысей, вероятно, варьирует географически: Брейтенмозер с соавторами (Breitenmoser еt al., 1993) указывают на незначительную (<10%) степень их перекрывания в Швейцарских горах Юра, а другие авторы (Давыдов 1983; Jedrzejewski еt al., 1996) отмечали как у самок, так и у самцов значительное их перекрывание (кроме того, на тех же участках отмечали следы других размножавшихся самцов и неразмножавшихся особей). На наш взгляд, это объясняется значительно большей плотностью рысей в Беловежской Пуще (2.8-5.2 особи на 100 км2) (Jedrzejewski et al., 1996), чем в Швейцарии (1.9 зверя на 100 км2) (Breitenmoser et al., 1993). По-видимому, значительное перекрывание участков обитания с сородичами того же пола может быть достаточно распространенным явлением среди этого вида кошачьих. Ведь плотность рысей в отдельных частях ареала составляет 10 особей на 100 км2, а иногда и вдвое больше (Ма-тюшкин, 1986).
Степень перекрывания участков обитания самцов кошачьих может достигать 39-42% (красная и
Средние размеры индивидуальных участков обитания самцов и самок различных видов рысей в разных частях ареала
Место, вид Размер участка обитания, км2 Источник
самцы самки
Тверская обл. 100-250 70-170 Желтухин,
(L. lynx) 1984
Беловежа (Польша) 236 128.7 Jedrzejews-
(L. lynx) ki et al.,
1996
Альпы (Швейцария) 364 216 Breiten-
(L. lynx) moser et al.,
1993
Канада (L.canadensis) До 53.3 До 33.4 Slough,
Mowat,
1996
Канада (L.canadensis) 36.3 20.8 Poole, 1994
Оклахома, США 43.2 14.8 Rolley,
(L. rufus) 1985
Аризона, США 9.1 4.8 Lawhead,
(L. rufus) 1984
Миннесота, США 61 32 Fuller et al.,
(L. rufus) 1985
Доньяна, Испания 10.3 5.3 Palomares
(L. pardinus) et al., 2000
канадская рыси) (Kitchings, Story, 1984; Lawhead, 1984; Anderson, 1988; Poole, 1995; Lovallo, Anderson, 1995), хотя для ряда видов (пумы, тигра, леопарда) считается, что участки обитания самцов не перекрываются вовсе (Юдаков, Николаев, 1987; Пикунов, Коркишко, 1992; Лукаревский, 1995; Hornocker, 1969). Степень перекрывания участков обитания самок варьирует у кошачьих, по-видимому, даже в большей степени: от 0-10% (красная рысь) до 78% (канадская рысь, пума) (Юдаков, Николаев, 1987; Пикунов, Коркишко, 1992; Лукаревский, 1995; Hornocker, 1969; Seidensticker еt al., 1973; Kitchings, Story, 1984; Lawhead, 1984; Anderson, 1988; Poole, 1995; Lovallo, Anderson, 1995).
Особи, занимающие соседние территории, используют участки обитания, как правило, независимо друг от друга (Poole 1995). Контакты с сородичами своего пола редки и непродолжительны, встречи половозрелых самцов и самок регистрировали у пум 1 раз каждые 8-20 дней (Seidensticker еt al., 1973). У самок канадской рыси отмечено несколько большее число контактов с соседними половозрелыми самками, чем теоретически
ожидалось на основании "случайного" характера использования ими пространства (Poole, 1995). У канадских же и евразийских рысей описаны встречи животных вне периода гона, совместные охоты взрослых особей и использование добычи (Гептнер, Слудский, 1972; Жиряков, 1986; Barash, 1971; Poole, 1995). У отдельных видов кошачьих, ведущих одиночный образ жизни, отмечали формирование групп разного состава. Так, например, для красных рысей при неблагоприятных погодных условиях описаны группы, состоящие из двух половозрелых самок и двух половозрелых самцов (Bailey, 1974). Для леопардов также описано объединение семей и их совместное питание (Коркишко, Шибнев, 1983; Пикунов, Коркишко, 1992).
Смерть резидентной особи ведет к сдвигу индивидуальных участков или закреплению на освободившейся территории новых особей. В последнем случае границы их участков обитания практически совпадают с таковыми у предыдущих хозяев (Breitenmoser еt al., 1993; Anderson, 1988; Laing, Lindzey, 1993; Lovallo, Anderson, 1995; Palomares еt al., 2000). У леопарда молодые звери, обитающие на окраине участков обитания взрослых животных, служат своеобразным резервом для восстановления популяции при гибели взрослых животных (Лукаревский, 1995). Взрослые территориальные самцы достаточно снисходительно относятся к присутствию на окраинах их участков обитания молодых самцов. Однако, как только молодые самцы леопардов начинают маркировать территорию, это ведет к конфликтам с самцом-резидентом, которые, как правило, заканчиваются изгнанием, а иногда и гибелью молодого самца (Пикунов, Коркишко, 1992; Лукаревский, 1995).
Участки обитания индивидуумы используют неравномерно. Большинство кошачьих используют достаточно постоянные пути перемещений внутри участка обитания, обусловленные распределением жертв (Коркишко, Шибнев, 1983; Лука-ревский, 1995), особенностями ландшафта (Ма-тюшкин, 1977) и антропогенной деятельностью (рысь (Желтухин, 2003); красная рысь (Provost et al., 1973), леопард (Пикуно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.