ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 3, с. 207-215
УДК 599.323.4(571.1)
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК РОДА CLETHRIONOMYS В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ СРЕДНЕГО
ПРИИРТЫШЬЯ
© 2007 г. М. Г. Малькова, В. В. Якименко
Федеральное государственное учреждение науки Омский научно-исследовательский институт природно-очаговых инфекций Роспотребнадзора
644080 Омск, просп. Мира, 7 E-mail: mmalkova@omskcity.com Поступила в редакцию 18.05.2006 г.
Проведен сравнительный анализ пространственной структуры популяций красной (Clethrionomys rutilus Pall.) и красно-серой (Cl. rufocanus Sund.) полевок в южной тайге Среднего Прииртышья (Омская область). Популяции этих видов представлены совокупностью территориальных группировок, количество и пространственное расположение которых меняются по годам в зависимости от соотношения видов в биотопе и плотности их населения. Согласно полученным данным, между красной и красно-серой полевками при их совместном обитании отсутствует выраженная межвидовая конкуренция, о чем, в частности, свидетельствует отсутствие зависимости плотности населения и характера распределения по территории зверьков одного вида от аналогичных характеристик другого. Выявлена обратная зависимость величины участков обитания красной полевки от плотности ее населения; у красно-серой полевки площадь участков обитания при разных уровнях плотности оставалась неизменной. Для обоих видов лесных полевок отмечено внутрисезонное изменение структуры оседлого населения зверьков за счет "оседания" на исследуемой территории особей из сопредельных местообитаний или расселяющихся зверьков.
Ключевые слова: красная полевка, красно-серая полевка, пространственная структура популяции, обилие, заселенность, агрегированность, участки обитания.
Детальное изучение пространственной структуры населения растительноядных млекопитающих - актуальное направление популяционных исследований на современном этапе, и мышевидные грызуны - удобные модельные объекты для таких исследований. Биоценотическое значение данной группы млекопитающих велико: они не только воздействуют на растительность и почвообразовательные процессы, служат кормовой базой для пушных зверей и хищных птиц, но и являются важными компонентами паразитарных систем природных очагов многих инфекций и инвазий, выступая основными хозяевами возбудителей или прокормителями их членистоногих переносчиков. Пространственно-временная динамика популяций грызунов играет важную роль в формировании пространственной и функциональной структуры природных очагов целого ряда зоонозов, в том числе арбо- и хантавирусных инфекций, которые имеют серьезное эпидемиологическое значение для лесной зоны Западной Сибири.
Несмотря на то, что в России изучение пространственной структуры популяций мелких млекопитающих продолжается уже более 50 лет, многие вопросы, касающиеся отдельных видов и
региональных особенностей их популяций, еще недостаточно изучены. В основном такие исследования выполнялись на Урале (Бердюгин, 1980; Садыков и др., 1984; Демидов, 1991; Жигальский, 1989; Белан, 1998; и др.), в европейской части и на северо-западе России (Никитина, 1961; Ивантер, 1975; Кутенков, 1979; Хляп, 1983; и др.), в Западной Сибири - в предгорной черневой тайге Кузнецкого Алатау и Салаира (Кошкина и др., 1972; Кошкина, 1974; Окулова, 1986), в пойме Средней Оби (Кравченко, 1999), в тундрах п-ова Ямал (Ка-рулин и др., 1976; Данилов, 2000). Нами аналогичные исследования проводились на территории Омской области в южной тайге (Малькова, 1994) и степной зоне (Малькова и др., 2004), а с 2003 г. они ведутся в северной лесостепи.
В настоящей работе анализируется пространственная структура популяций двух видов лесных полевок (С/. гШ/ш и С/. га/оеапш) в подзоне хвойных лесов южной тайги Среднего Прииртышья (на примере Омской области).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проводились в июле-августе 1989-1990 гг. в Тарском районе Омской области
на двух площадках мечения (по 1 га каждая), заложенных в разных типах леса: ельнике-пихтаче-кисличнике разнотравном (в дальнейшем "пихтач") и березняке разнотравном и осоко-травном ("березняк"). Это типичные для южной тайги Западной Сибири коренные леса - на их долю приходится от 20 (пихтачи) до 50% и более (березняки) площади подзоны (Крылов и др., 1958). Кроме того, именно в этих биотопах нами отмечено совместное обитание красной и красно-серой полевок (Малькова, 1994; Малькова и др., 1998).
Зверьков метили путем ампутации пальцев (Наумов, 1951). Дополнительно использовалась методика прижизненного мечения грызунов с помощью красителей, выводящихся из организма животных с мочой и окрашивающих ее в соответствующие цвета (Бердюгин, Садыков, 1981). Наблюдения велись периодами по 10 дней (декада), перерывы между декадами составляли 3 дня. На каждой площадке отрабатывали по две декады: 1) "пихтач" 1989 г.: I декада - с 11.07 по 21.07, II декада - с 24.07 по 02.08; "березняк" 1989 г.: I декада - с 19.07 по 29.07, II декада - с 01.08 по 11.08; 2) "пихтач" и "березняк 1990 г.: I декада -с 29.06 по 09.07, II декада - с 12.07 по 22.07. Анализировали как общий массив данных по годам и декадам, так и в пределах близких календарных сроков работы на площадках (пихтач 19891990 гг.: I декада 1989 г. и II декада 1990 г.; березняк 1989-1990 гг.: I декада 1989 г. и II декада 1990 г.; пихтач-березняк 1989 г.: II декада - пихтач и I декада - березняк; пихтач-березняк 1990 г.: I декада - пихтач и I декада - березняк; II декада -пихтач и II декада - березняк).
Сетчатые живоловки, оборудованные гнездовой камерой, выставляли рядами по 10 шт. через 10 м по 100 шт. на каждой площадке, снабжали стандартной приманкой, сухим мхом (травой) и запасом пищи. Ловушки проверяли два раза в сутки - утром (с 6 до 8 ч) и вечером (с 18 до 20 ч). Зверьков осматривали по стандартным методикам работы с мечеными животными (Методы..., 1964): каждому новому зверьку присваивали номер, взвешивали, по совокупности внешних признаков определяли вид, пол, принадлежность к возрастной группе - сеголетки (juv или sad) и взрослые (перезимовавшие) особи (ad или sen); по состоянию половых органов определяли его участие в размножении (juv, sad I - неполовозрелые; sad II, ad - половозрелые). При мечении с применением красителей окрашенную приманку раскладывали однократно в конце I или перед началом работы II декады по периметру площадок на расстоянии 50 и 100 м от крайних линий ловушек; в ловушки помещали фильтровальную бумагу. При анализе данных по меченым зверькам подсчитывали плотность населения (d, экз/га), соотношение числа оседлых и мигрантов, для оседлых - величину участков обитания (м2).
Единого мнения о критериях выделения оседлых и мигрантов в литературе нет. В качестве "критерия оседлости" используются либо длительность пребывания зверька на участке наблюдений, либо количество повторных поимок, достаточных для выделения индивидуального участка. При этом предлагаемые разными авторами значения колеблются от 4-7 до 15-20 дней (Попов, 1958; Кошкина и др., 1972) или от 2 до 20 поимок (Никитина, 1961; Смирнов, 1972; Окулова, 1986; Демидов, 1991). При анализе миграционной активности полевок мы исходили из того, что количество повторных поимок связано с продолжительностью пребывания животных на площадке мечения. Поэтому к оседлым нами отнесены зверьки, ловившиеся не менее четырех раз и жившие на площадке продолжительное время (как минимум - в течение одной декады), к мигрантам - особи, пойманные один-три раза. Из анализа исключены зверьки, помеченные в последние три дня в каждой декаде. Плотность населения определяли как количество особей, отловленных за 10 дней на участке 1 га (Окулова, 1986).
Для оценки пространственного распределения зверьков использовали следующие показатели: частное обилие - среднее число особей на одну посещаемую точку отлова (A, экз/лов.; A = c/b, где c - количество отловленных животных за декаду, b - число точек отлова на заселенной территории); заселенность - доля заселенной территории (F, %; F = b/a х 100; a - общее число точек отлова) и агрегированность - показатель скученности зверьков на территории (Ag = A/F) (Whitford, 1949; Mazurkiewicz, 1981, 1986). Участки обитания оседлых зверьков вычерчивали по "пограничному методу" (Никитина, 1965). Коэффициент внутри-(КВП, %) и межвидового (КМП, %) перекрывания участков определяли по формуле
КП =
S.
общ
( Si + S2 ) - Sобщ
х 100,
где «5общ - площадь перекрываемой части (м2); S1 и S2 - площади перекрывающихся участков (м2) (Burt, 1943).
Всего нами отловлено 387 экз. лесных полевок двух видов (222 экз. - Cl. rutilus и 165 экз. - Cl. rufocanus), из них помечено 337 экз. (199 экз. -Cl. rutilus и 138 экз. - Cl. rufocanus). Проанализированы участки обитания 152 оседлых зверьков (96 экз. - Cl. rutilus и 56 экз. - Cl. rufocanus). Статистическая обработка результатов проведена по стандартным методам вариационной статистики (Плохинский, 1961) с использованием программных пакетов Microsoft Excel for Windows и Statisti-ca 6.0 for Windows. Корреляцию оценивали по величине критерия Спирмена (^СП) с уровнем достоверности не ниже 95%. При оценке достоверности иных полученных данных использовали
ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ ПОЛЕВОК
209
95%-ный уровень значимости различий по ¿-кри-терию.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Общая характеристика популяций. Красная и красно-серая полевки являются фоновыми видами в населении мелких млекопитающих лесных биотопов южной тайги Среднего Прииртышья, составляя в отловах в среднем 93.6 ± 0.9%. Соотношение этих видов, их биотопическая приуроченность, а также обилие в разных типах леса в пределах данной ландшафтной зоны отличаются: красная полевка наиболее приурочена к хвойным лесам, а красно-серая - к лиственным и хвойно-лиственным (Малькова, 1994; Малькова и др., 1998).
В "пихтаче" во все периоды наблюдений достоверно доминировала красная полевка: доля ее в населении, плотность и показатели обилия были в 1.6-3.4 раза выше, чем у красно-серой; кроме того, она использовала в 1.6-2.7 раза большую площадь, заселяя в разные декады от 46 до 62% территор
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.