научная статья по теме ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ СФАГНОВОГО БОЛОТА Биология

Текст научной статьи на тему «ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ СФАГНОВОГО БОЛОТА»

ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 1, с. 78-93

УДК 592.16

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА СООБЩЕСТВА ГЕТЕРОТРОФНЫХ ЖГУТИКОНОСЦЕВ СФАГНОВОГО БОЛОТА

© 2009 г. Д. В. Тихоненков1, Ю. А. Мазей2

1 Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н e-mail: tikhon@ibiw.yaroslavl.ru 2Пензенский государственный педагогический университет им. В.Г. Белинского 440026 Пенза, ул. Лермонтова, 37

e-mail: yurimazei@mail.ru Поступила в редакцию 18.06.2007 г.

Изучено пространственное распределение гетеротрофных жгутикосноцев в пределах макроскопически однородного участка сфагновой сплавины в переходном болоте южной тайги. Исследовали горизонтальную структуру в разных масштабах (1 и 10 см, 1 и 10 м), а также вертикальную гетерогенность ценоза в толще сфагновой сплавины. Обнаружено 105 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Основу видового разнообразия составляют эвглениды, менее выраженными доминантами являются кинетопластиды и церкомонадиды. Наиболее обильны Cryptomonas sp., Heteromita minima, Goniomonas truncata, Protaspis simplex, Bodo designis, B. saltans, Phyllomitus apiculatus, Paraphysomonas sp., Petalomo-nas minuta. Многочисленные виды распределены в пространстве менее пятнисто, чем малочисленные. В мелких масштабах сообщество образовано видами с различным уровнем пятнистости, тогда как в больших масштабах все виды характеризуются примерно одинаковой мозаичностью распределения. Одинаковое количество равных по размеру проб приводит к обнаружению примерно одного и того же количества видов вне зависимости от расстояния между пробами, так как каждая из проб в каждом масштабе отличается друг от друга в среднем на одном и том же уровне. Усредненный размер агрегаций видов в сообществе соответствует нескольким сантиметрам. Этот масштаб, по-видимому, является характерным размером (минимум-ареалом) сообщества сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев. Невысокая гетерогенность условий в пределах сфагновой сплавины приводит к значительной однородности сообщества в крупных масштабах. Вертикальная дифференциация сообщества гетеротрофных флагеллят в толще сфагновой сплавины очень нестабильна во времени. Одни и те же виды проявляют разные предпочтения к глубине обитания в разных пространственно-временных ло-кусах. В конкретных локальных условиях формируются свои специфические особенности вертикального распределения организмов и структуры сообщества.

Анализ структуры сообществ базируется главным образом на данных по пространственно-временному распределению организмов. Знание принципов пространственного распределения организмов позволяет понимать механизмы, которые регулируют разнообразие жизни, структуру биологических сообществ и сложность экосистем (Levin, 1992; Torsvik et al., 2002; Green et al., 2004). В последнее время одна из центральных задач экологии - выявление пространственных масштабов, в которых действуют факторы формирования структуры биоразнообразия (Green, Bohannan, 2006). Однако до последнего времени многие вопросы, связанные с закономерностями пространственной структуры сообществ, остаются не до конца исследованными. В частности, не вполне ясно, в какой мере пространственный масштаб исследования отражается на выявляемых закономерностях структуры сообщества. Не выяснено, можно ли считать полноценным сообществом любую совокупность видовых популяций, занимаю-

щих некую территорию, или здесь важен ее относительный размер. Зачастую неизвестны размеры и выраженность пространственных границ цено-тических систем, время их существования, степень самостоятельности. Особенно этот вопрос актуален для одноклеточных организмов, составляющих значительную часть биоразнообразия Земли и играющих важную роль в биогеохимических круговоротах и функционировании экосистем (Green et al., 2004). Успешное изучение сообществ мелких форм, существующих в ином пространственно-временном масштабе, нежели изучающий их человек, возможно лишь при условии осуществления работ в том диапазоне пространственно-временного континуума, в котором реализуются основные процессы, приводящие к формированию ценозов простейших.

Минимальные физически обособленные локу-сы среды обитания для протистов, по-видимому, могут измеряться несколькими миллиметрами (Бурковский, 1984, 1992). С учетом времени жизни

одного поколения и расстояния, в пределах которого особь может передвигаться, распределение простейших в этом масштабе может определяться такими экологическими факторами, как локальные физические и химические свойства среды, наличие пищи, межвидовая конкуренция (Fenchel, 1987).

Ранее были исследованы особенности пространственной вертикальной и/или горизонтальной структуры сообществ в разных масштабах исследования на примере раковинных амеб (Heal, 1962; Meisterfeld, 1977; Buttler et al., 1996; Mitchell et al., 2000; Mitchell, Gilbert, 2004), "голых" амеб (Smirnov, Thar, 2003, 2004), инфузорий (Бурков-ский, Аксенов, 1996; Бурковский и др., 1996) и диатомовых водорослей (Сабурова и др., 1991; Saburova et al., 1995). Кроме того, выявленные разномасштабные закономерности пространственной структуры в сообществах простейших были сопоставлены с более крупными организмами, обитающими в этих же экосистемах (Burkovsky et al., 1994; Azovsky et al., 2004).

Сообщества гетеротрофных жгутиконосцев в этом отношении совершенно не изучены. Вместе с тем эти организмы широко представлены во всех типах водных экосистем, где играют важную роль в функционировании микробиальных петель (Berninger et al., 1991; Fenchel et al., 1995). Особенно многочисленны они в сфагновых биотопах (Мазей и др., 2005). Сфагновые болота с их хорошо выраженными и достаточно пространственно однородными моховыми участками могут служить удобным объектом для четкой привязки пространственных координат как по горизонтали, так и по вертикали. Здесь отчетливо выражена вертикальная стратификация (Денисенков, 2000). Сфагновые мхи создают специфическую среду и в рамках ландшафта, и на уровне дерновины (Заварзин, 2004). Тонкий и длинный стебель сфагнума не имеет ризоидов и покрыт веточками, которые на вершине образуют плотные головки. Ежегодно сфагнум отмирает в нижней части, а верхушки его побегов за счет сохраняющихся верхних почек обеспечивают новый прирост. Отмершие части сфагнума вследствие обводнения и малого доступа кислорода не разлагаются, а образуют слои полуразложившихся остатков в виде торфа. В результате формируются особые горизонты со специфическими условиями: до 5 см в глубину располагаются прямостоячие стебли "зеленого мха", далее до 15 см идет слой "белого мха" (очес) из потерявших хлорофилл вследствие затенения веточек. На глубине 20 см обычно появляется слой "бурого мха", в котором начинается торфообразование.

Все это послужило основой выбора сообществ сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев в качестве модельной группы для изучения законо-

мерностей микропространственного распределения этих организмов.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследования проводили в июне-сентябре 2005 г.; изучали сообщества сфагнобионтов Обуховского болота (Некоузский р-н, Ярославская обл.), которое представляет собой облесенный, переходный болотный массив с доминированием сосны обыкновенной, березы пушистой, белоуса, ивы, клюквы, мирта болотного, осоки.

Пробы отбирали на однородной площади болота, покрытой Sphagnum fallax (Klinggr.) Klinggr. по следующей схеме: выбирали центральную точку, от которой проводили три горизонтальные тран-секты, угол между которыми составлял 120°. Далее вдоль этих трансект отбирали соответственно по три пробы на расстоянии 1 и 10 см, 1 и 10 м от центральной точки (рис. 1). Анализ пространственной структуры сообщества по этой схеме проводили 14 раз в течение периода исследований. Общее количество проб, таким образом, составило 182.

Для изучения вертикального распределения гетеротрофных флагеллят в каждой точке пробы отбирали пипеткой, которой забирали воду с поверхности сфагна, далее постепенно погружая в сфагнум с глубин 5, 10, 15, 20 см. По 5 мл воды со всех исследованных вертикальных горизонтов каждой точки переносили в пластиковые пробирки, которые в течение 30 мин транспортировали в лабораторию, где изучали качественный и количественный состав гетеротрофных флагеллят. По данной схеме пробы отбирали с 30 июня по 22 сентября: всего 14 раз для изучения горизонтального распределения видов, 2 раза (5 и 23 июля) для ис-

Индекс агрегированности

3.2Г

2.8 2.4 2.0 1.6 1.2 0.8 0.4 0

Мин-Макс □ 25-75% п Медиана

1 см 10 см

1 м

10 м

Рис. 2. Индексы агрегированности массовых видов (более 1% общей численности) в разных масштабах.

следования вертикального распределения гетеротрофных флагеллят.

Степень агрегированности пространственного распределения организмов оценивали при помощи индекса Кэси по формуле:

С = (Б2 - М)/М2,

где М - средняя численность данного вида во всех пробах данного масштаба, Б2 - дисперсия. Использование этого индекса позволяет выявить характер распределения организмов в пространстве: при С = 0 распределение случайное, при С < 0 - регулярное, при С > 0 - агрегированное.

Для выявления основных направлений изменчивости сообщества осуществляли их ординацию при помощи анализа главных компонент на основе абсолютных значений численности доминирующих (более 1% от общей численности) видов или по нормированным на среднее величинам относительных обилий. Для оценки степени сходства между локальными вариантами сообщества рассчитывали индекс Пианки. Для оценки достоверности различий в интегральных характеристиках сообщества в разных масштабах использовали индекс Манна-Уитни с поправкой Бонферрони для множественных сравнений. Для оценки уровня гомогенности видовой структуры сообщества рассчитывали средний индекс Пианки между всеми парами проб отдельно для каждого масштаба. Для выявления уровня связности видов в разных масштабах рассчитывали средний индекс сходства Пианки между всеми парами видов.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Общая характеристика сообщества гетеротрофных жгутиконосцев. В изучаемом болоте за период исследования обнаружено 105 видов и форм

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком