ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 1, с. 34-42
УДК 599.32 (571.1)
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ В СТЕПНОЙ ЗОНЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ
© 2004 г. М. Г. Малькова, Н. А. Пальчех, В. В. Якименко, И. В. Кузьмин
Омский научно-исследовательский институт природноочаговых инфекций Минздрава России
644080 Омск, просп. Мира, 7 Поступила в редакцию 24.04.2002 г.
Изучали пространственную структуру популяций двух видов грызунов подзоны лугостепей степной зоны Омской области - узкочерепной полевки (Microtus gregalis Pall.) и степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.). Их популяции представлены совокупностью территориально-семейных группировок, структура и пространственное расположение которых меняются по сезонам года в зависимости от плотности населения, фазы популяционного цикла и внутрипопуляционного статуса входящих в них зверьков. При совместном обитании M. gregalis и L. lagurus характер использования территории и ритм суточной активности зверьков зависят прежде всего от суммарной плотности их населения: в условиях невысокой плотности популяционные группировки зверьков обоих видов разобщены пространственно; при повышении плотности происходит перераспределение их по характеру суточной активности (оба вида совместно используют часть территории, но в разное время суток: M. gregalis -преимущественно ночью и утром, L. lagurus - днем).
Ключевые слова: пространственная структура популяций, узкочерепная полевка, степная пеструшка, популяционные группировки, суточная активность.
Одним из актуальных вопросов популяцион-ной экологии на современном этапе является изучение пространственной структуры популяций животных, что позволяет не только определить свойственный виду тип использования территории, характер внутрипопуляционных отношений особей, но и оценить роль того или иного вида в формировании пространственно-временной структуры природных очагов целого ряда зоонозных инфекций. В рамках этой проблемы большое значение имеет изучение закономерностей функционирования пространственной структуры популяций животных, которая представляет собой не только статическую систему закономерного размещения особей по территории, но одновременно и динамическую систему их взаимоотношений друг с другом и со средой их обитания (Шилов, 1977).
Известно, что пространственная структура популяции выражается в закономерном размещении особей и их группировок по отношению к определенным элементам ландшафта и друг к другу (Шилов, 1977, 1991; Смирин, 1991). Характер пространственного распределения отдельных особей и их групп по территории весьма разнообразен. Многочисленные наблюдения за различными видами млекопитающих (особенно за мышевидными грызунами) показывают, что даже в относительно однородных условиях местообитания более или менее равномерное распределение животных в пространстве можно увидеть лишь
как исключение. Как правило, внутри популяции образуются группировки особей - структурные единицы популяции, на основе которых формируются ее адаптивные ответы на изменения внешних и внутренних условий. Их называют "де-мами" (вПшиг, Нез1ор-Натзоп, 1954), "парцеллами" (Наумов, 1971) или просто внутрипопуляци-онными группировками (Шилов, 1977), и именно их существование определяет устойчивость популяции как целостной системы. Для грызунов, ведущих групповой образ жизни, характерен так называемый "одиночно-семейный" тип структуры видового населения (Башенина, 1962; Смирин, 1991). Основой внутрипопуляционной структуры этих видов служат социальные группы, которые могут быть представлены расширенными семьями (пара или одна самка и потомство), расширенными семьями и неродственными взрослыми или только неродственными особями (Мс вшге, ве17, 1995). Структурной территориальной единицей популяции при этом служит участок, занимаемый одной семьей или смешанной группой, состоящей из зверьков разного пола и возраста. Величина семейного участка фактически соответствует общим размерам кормовой площади семьи и включает обычно группу убежищ разного назначения (гнезда, норы, укрытия, сеть торных тропинок между ними и т.д.), связанных в единое целое -"колонию". Поскольку о настоящей колониаль-ности большинства видов мелких грызунов гово-
рить нельзя, термин "колония" мы используем в трактовке и с оговорками Н.В. Башениной (1962, 1977).
Большое внимание при изучении популяцион-ной структуры населения мелких млекопитающих уделяется соотношению оседлой и мигрирующей частей популяции, которое во многом определяет ее экологическую устойчивость. В составе популяций всегда бывают особи, которые в данный момент не имеют участков обитания и широко перемещаются по местности (расселяющиеся молодые, взрослые внутрипопуляционные мигранты). Еще в 40-50-е годы было показано (Ралль, 1945; Наумов, 1951), что население грызунов локальных территорий состоит из животных, относящихся к двум основным группам: постоянные обитатели, перемещающиеся в пределах этой территории (в современной трактовке "оседлые особи" или "резиденты"), и посетители, не связанные с конкретной территорией, но периодически пересекающие ее (в современной трактовке - "мигранты"). Те и другие характеризуются биологической специфичностью и разнокаче-ственностью по целому ряду признаков, которые обеспечивают оседло живущих зверьков рядом преимуществ, позволяющим им занимать определенный ранг во внутрипопуляционной иерархии и доминировать над мигрантами (Шилов, 1977, 1991; Смирин, 1991; Boonstra, Krebs, 1978).
К настоящему времени сформировались две основные точки зрения на проблему оседлых и мигрантов и их роль в популяционных структурах. Одни авторы считают, что для мелких млекопитающих не характерно перемещение на дальние расстояния, связанные с покиданием индивидуального участка, наблюдаемые миграции зверьков оцениваются ими как случайные перемещения, а их влияние на динамику численности и демографическую структуру популяции минимально (Lidicker, 1975; Fairbain, 1977). Другие, напротив, считают, что для мелких млекопитающих характерна значительная миграционная активность, являющаяся одним из механизмов регуляции численности популяции; ими выдвигаются также различные гипотезы, подчеркивающие потенциальную роль мигрантов в регуляции плотности популяции и указывающие на наличие линейной или нелинейной связи этих параметров (Tamarin, 1977; Щипанов и др., 1992; Щипанов, 1996; Лукьянов, 1993).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работы по изучению пространственной структуры популяций грызунов проводились в 19992001 гг. в подзоне лугостепей степной зоны Омской области в очаге циркуляции хантавирусов генотипа "Тула" на территории Степного комплексного заказника (Оконешниковский и Чер-
лакский районы; участок Курумбельской степи). Весной - в начале лета (2-я декада мая - 20002001 гг., 2-я декада июня - 1999 г.) и осенью - 1-я (1999 г.) и 2-я (2000 г.) декады сентября - на площадке мечения отрабатывалось по 10 дней. Кроме того, в 1997-2001 гг. параллельно проводились учеты относительной численности мелких млекопитающих на ловушко-линиях по стандартным методикам (Кучерук, 1952). Учетные работы выполнены в объеме 19250 ловушко-суток (л/с); всего учтено 10 видов мелких млекопитающих, в том числе семь видов грызунов.
Площадка мечения размером 3.3 га была заложена на участке приозерной котловины южного берега оз. Атаичье. Мечение зверьков проводилось методом ампутации пальцев с повторными отловами (Наумов, 1951). Всего помечено 430 зверьков двух видов, в том числе 332 экз. узкочерепной полевки (M. gregalis) и 98 экз. степной пеструшки (L. lagurus). В работе по мечению использовались сетчатые живоловки со стандартной приманкой (хлеб с растительным маслом), снабженные дополнительной камерой для сухой травы и запаса корма (в качестве последнего использовался овес). Ловушки на площадке устанавливали двумя способами: 1) группами по 510 шт. вокруг жилых колоний зверьков (май-июнь 1999-2000 гг., сентябрь 1999 г.); 2) на части территории площадью 2 га, где границы между колониями из-за высокой плотности населения зверьков не просматривались, ловушки выставляли "сеткой" (параллельными рядами по 11 шт. на расстоянии 10 м друг от друга и между рядами), на остальной части территории - по колониям (сентябрь 2000 г.). Осмотр живоловок проводился два раза в сутки - утром (с 6.00 до 9.00 ч.) и вечером (с 19.00 до 21.00 ч.). Каждому вновь пойманному зверьку присваивался номер, проводилось его взвешивание, по совокупности внешних признаков определяли вид, пол, принадлежность к той или иной возрастной группе - сеголетки (juv или sad) и взрослые, перезимовавшие особи (ad или sen); по состоянию половых органов определялось его участие в размножении (juv, sad I, sen -в размножении не участвуют, sad II, ad - половозрелые особи).
При анализе материалов подсчитывали соотношение числа оседлых и мигрантов, плотность населения и половозрастной состав. Плотность населения определяли как количество особей, отловленных в течение 10 дней на участке площадью 1 га. К группе оседлых отнесены зверьки, ловившиеся не менее четырех раз и жившие на площадке продолжительное время. Группа мигрантов включает грызунов, временно вселившихся на территорию площадки и ловившихся один-три раза. При подсчете количества оседлых и мигрантов и последующем анализе данных не учитывались зверьки, помеченные в последние три дня работы
на площадке мечения. По интенсивности поимок зверьков в разное время суток (утро-вечер) оценивалась их суточная активность. Доля утренних поимок характеризует относительную ночную активность зверьков (с 20.00 до 8.00 ч), доля вечерних поимок - относительную дневную активность (с 8.00 до 20.00 ч). Статистическая обработка полученных результатов проведена с использованием стандартных методов вариационной статистики; при оценке уровня достоверности признака использовались следующие обозначения: р < 0.95 - показатель или разница показателей недостоверна; р > 0.95 (или 0.99; 0.999) - показатель или разница показателей достоверны на одном из уровней вероятности.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Относительная численность и плотность населения. Площадка для работ по изучению пространственной с
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.