ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 6, с. 468-478
УДК 591.5:599.323
ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ТРЕХ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ ПОЛЕВОК (Mammalia: Rodentia)
НА ЮЖНОМ УРАЛЕ
© 2007 г. О. А. Жигальский
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: zig@ecology.uran.ru Поступила в редакцию 24.07.2006 г.
Проведен комплексный анализ структурно-функциональной организации и пространственно-временных взаимоотношений симпатрических видов (полевка-экономка, красная и красно-серая полевки) на территориях, различающихся по типу их функционального назначения для животных (стации переживания, зоны временного расселения и транзитные зоны). Исследования проведены в районе горного массива Иремель (1979-1981 гг.) на четырех одногектарных площадках мечения, расположенных в трех высотных поясах. Показано, что численность и демографическая структура для каждой пары видов на всех площадках различаются, а их динамика синхронна. Перекрывание пищевых ниш красной и красно-серой полевок низко, поэтому не может быть причиной пищевой конкуренции. Распределение полевок разных видов на площадках, как правило, независимо, но имеет особенности, зависящие от типа использования территории животными. Для каждого вида на различных площадках выявлены наиболее предпочитаемые микроучастки, что позволяет видам избегать конкуренции. В данном случае речь идет о пространственном разобщении, а не об экологической изоляции совместно обитающих видов. Пространственное и временное разделение ресурсов среды контролируется механизмами, выработанными в ходе эволюции сообщества.
За последние десятилетия накоплен обширный материал по различным аспектам популяционной экологии и динамике населения многих видов грызунов. Пространственной структуре принадлежит особая роль в популяционной динамике. Территориальная дифференциация населения, возможно, является начальным этапом микроэволюции и способна повлечь за собой разделение пространственных группировок по их биологическим потребностям. Экологические особенности территорий определяют пространственно-временную динамику их населения. В свою очередь изменения демографической структуры популяции определяют тип пространственного распределения животных. В результате чего распределение организмов в пространстве складывается на основе взаимодействия биологических потребностей вида и условий среды обитания. Однако многие теоретики и экспериментаторы в современной экологии часто рассматривают процессы формирования популяционной динамики, выбора естественной среды каждым видом, пространственное распределение каждого из них на определенных территориях и организации сообщества как независимые процессы. Мы полагаем, что они являются взаимосвязанными компонентами единого адаптивного процесса - приспособления населения территории к ее условиям и поэтому должны рассматриваться в комплексе.
При совместном обитании экологически близких видов между ними могут возникать различные
взаимоотношения, хорошо исследованные в рамках классической экологии. Все они за исключением конкуренции не приводят к взаимному или одностороннему сдвигу ниш, сопровождающемуся полным или частичным пространственным взаимоисключением, снижением скорости роста популяции, снижением общей численности и репродуктивного успеха. Интенсивность межвидовых отношений связана с качеством биотопа и его типичностью для каждого входящего в состав населения вида, степенью экологической близости видов, синхронностью их активности и целым рядом других факторов. Для многих экологически близких видов наземных позвоночных довольно часто встречается их взаимоисключающее пространственное распределение. Причиной такого распределения могут быть различная реакция совместно обитающих видов на средовые градиенты, межвидовая конкуренция и характерная для вида биотопическая избирательность. Различия в требованиях совместно обитающих видов к среде обитания скорее указывают на возможность существования межвидовой конкуренции, чем служат ее непосредственным доказательством. В современной литературе, посвященной анализу этого явления, нет единого мнения о роли межвидовых отношений в процессах формирования структуры и численности симпатрических видов. По данным различных авторов в 43-70% случаев взаимоотношения между совместно обитающими видами счи-
таются конкурентными, а это означает, что они могут вносить значительный вклад в процессы регуляции численности каждого вида (Кошкина, 1967, 1971; Надеев, Ердаков, 1980; Hansson, 1983; Hallett et al., 1983; Шенброт, 1986; Жигальский и др., 1987; Джиллер, 1988; Рыхликова, 1988; Morris, 1988, 1990; Rosenzweig, 1981, 1991; Haken, Batzli, 1996; Stenseth, 2002).
В большинстве работ, посвященных исследованию и анализу связей параметров среды и пространственного распределения, а также их связи с избирательностью животными определенных типов местообитаний, используются процедура линейного или нелинейного регрессионного анализа и методы математического моделирования (Шенброт, 1986; Morris, 1988, 1990; Rosenzweig, 1981; Stenseth et al., 2002; Hued, Bistoni, 2006). По результатам множественного регрессионного анализа между комплексом количественных характеристик среды и численностью каждого обитающего на данной территории вида в последующем вычисляется коэффициент взаимодействия. Достаточно подробный анализ положительных и отрицательных сторон этого метода дан ранее (Rosenzweig et al., 1984) и поэтому не нуждается в подробном описании, но мы хотели обсудить некоторые методологические аспекты его применения. Использование уравнений множественной регрессии для оценки воздействия окружающей среды на плотность каждого вида дает характеристику этого влияния на уровне корреляций (взаимовлияний), а не причинно-следственных связей. В случае использования регрессионных моделей, особенно линейных, исходно формируется (проверяется) гипотеза исследователя о возможном воздействии тех или иных факторов среды на динамику численности и взаимоотношения видов. Такой подход не всегда, с нашей точки зрения, оправдан, так как те параметры, которые мы измеряем или можем измерить, могут реально определять демографические процессы каждого вида. Вероятно, в естественной среде может существовать и другой комплекс факторов, определяющих структуру сообщества. Вид обитает в сложной биологической системе под действием как отдельных факторов среды, так и большого числа возникающих взаимодействий между этими факторами и популяциями входящих в состав сообщества видов.
В предлагаемом исследовании использована иная идеология. Сущность ее состоит в следующем: не связывая изменения демографических характеристик каждого вида с какими-либо конкретными характеристиками среды, мы статистически оцениваем степень различия: демографических характеристик, пространственного распределения животных и предпочитаемых каждым из них микроместообитаний, в результате чего анализ взаимодействия между симпатрическими видами проводится не по комплексу заранее выбранных характеристик среды обитания, а по реакции животных на весь этот комплекс.
Второй момент, на который нам хотелось обратить внимание, - выбор иопуляционных характеристик, по которым проводится оценка взаимоотношений между видами. О наличии или отсутствии конкурентных межвидовых отношений чаще всего судят по соотношению показателей относительной численности и синхронности ее изменений (Morris, 1988, 1990; Rosenzweig, 1991; Keitt et al., 2002; Stenseth et al., 2002). Однако, на наш взгляд, объективный вывод о типе взаимоотношений между симпатрическими видами можно сделать только при совокупном анализе половозрастной структуры населения, по динамике ее численности, пространственному распределению животных, репродуктивной активности, смертности, миграционной активности и ряду других демографических характеристик каждого вида (Дар-ман, 1985; Жигальский, 1987; Джиллер, 1988; Рыхликова, 1988; Бигон и др., 1989; Громов, 2001; Huitu, 2004).
Значительное влияние на взаимоотношения видов оказывает гетерогенность среды (Rosenzweig et al., 1984; Keitt et al., 2002; Cramer, Willig, 2005). Описывая окружающую среду как неоднородную, многие исследователи подразумевают неодинаковые свойства среды в каждой точке пространства. Не менее важно при оценке неоднородности среды включать в круг рассматриваемых факторов ее функциональную разнокачественность для существования популяции: зоны резервации, зоны временного проживания и транзитные зоны (Жигальский, Белан, 2004).
Таким образом, цель исследования - анализ структурно-функциональной организации и пространственно-временных взаимоотношений совместно обитающих видов на территориях, различающихся по типу их функционального назначения для животных (стации переживания, зоны временного расселения и транзитные зоны) по комплексу демографических и пространственных характеристик.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Исследования проведены в районе горного массива Иремель (54°31'25'' с.ш., 58°50'18'' в.д.) в 19791981 гг. на четырех одногектарных площадках ме-чения (рисунок), расположенных в трех высотных поясах (Горчаковский, 1975). Для сбора материала использовали метод индивидуального мечения и повторного отлова животных (Наумов, 1951). Жи-воловки размещали на расстоянии 10 м друг от друга, на каждую площадку приходилось по 100 живоловок, которые проверяли 2 раза в сутки (утром и вечером). Определяли вид, пол и репродуктивное состояние отловленных животных. Для анализа были взяты три возрастные группы: прибылые неполовозрелые - juvenis; прибылые половозрелые - subadultus; половозрелые животные прошлого года рождения - adultus. Отловы проводили сериями по 3-5 сут с интервалами в 20 сут, что-
бы избежать привыкания животных к живоловкам. Серии отловов обозначены турами (табл. 1).
Площадка 1 расположена на высоте 850 м над ур. моря в горно-лесном поясе и занимает большую часть вырубки в пихтово-еловом лесу (рисунок). Возраст вырубки 4-5 лет; этот биотоп заметно отличается от прилегающей тайги. Основная древесная порода на вырубке - молодая поросль березы, по краям вырубки встр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.