ОКЕАНОЛОГИЯ, 2011, том 51, № 6, с. 1054-1063
МОРСКАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 551.465
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ФИТОПЛАНКТОНА БЕЛОГО МОРЯ В КОНЦЕ ЛЕТА В СВЯЗИ СО СТРУКТУРОЙ И ДИНАМИКОЙ ВОД
© 2011 г. Л. В. Ильяш1, И. Г. Радченко1, В. П. Шевченко2, А. П. Лисицын2, В. Т. Пака3, В. И. Буренков2, А. Н. Новигатский2, А. Л. Чульцова4, А. Н. Пантюлин5
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет
2Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Москва 3Атлантическое отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Калининград 4Северо-Западное отделение Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН, Архангельск 5Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, географический факультет
e-mail: ilyashl@mail.ru Поступила в редакцию 16.02.2011 г., после доработки 06.06.2011 г.
Видовой состав и биомасса фитопланктона, гидрофизические и гидрохимические характеристики вод были оценены по акватории Белого моря на 24 станциях с 26 августа по 3 сентября 2007 г. Содержание биогенных элементов оказалось ниже среднемноголетних значений для лета. Интегральная биомасса фитопланктона (Вt) варьировала в пределах 87—1914 мг С/м2. На большей части акватории Bt была невысока, а основной вклад в Bt давали динофлагелляты. В зонах повышенной динамической активности, таких как перемешанные по вертикали воды Горла, интрузии вод Горла в Бассейне, на периферии Двинского течения Bt достигала значительных величин, и доминировали диатомовые водоросли.
ВВЕДЕНИЕ
Количественные данные о пространственном распределении биомассы фитопланктона Белого моря в позднелетний период немногочисленны [4, 5, 7, 30]. Сведения о вертикальном распределении биомассы фитопланктона (ФП) и, соответственно, данные о величинах биомассы ФП в столбе воды по акватории моря в позднелетний период отсутствуют. На пространственное распределение биомассы ФП существенное влияние оказывают гидродинамические процессы. Для Белого моря характерно чередование зон с выраженной горизонтальной термохалинной структурированностью вод (при полной вертикальной однородности градиенты характеристик направлены горизонтально) и зон с вертикальной термохалинной структурой вод. Между водами с разной структурой располагаются фронтальные зоны. Динамика вод имеет сложный характер [12, 16, 29]. До настоящего времени анализ пространственного распределения биомассы ФП Белого моря в связи с гидрофизическими процессами не проводился.
Практически отсутствуют данные о биомассе ФП стокового течения Северной Двины, самой крупной реки беломорского бассейна. Стоковое, или Двинское течение следует вдоль Зимнего берега Двинского залива и в обычных условиях поворачивает в Горло, где может прослеживаться вплоть до его северной границы. По ходу стокового течения происходит смешение речных и морских вод, и соленость поверхностного слоя возрастает. Изменение абиотических условий обусловливает из-
менение обилия и структуры ФП. До настоящего время данные о биомассе ФП стокового течения были получены только для позднезимнего периода [18].
Цель настоящего исследования заключалась в (1) оценке распределения видового состава, обилия, структуры фитопланктона по акватории Белого моря — в основном в Бассейне и Двинском заливе, а также в Двинском течении в конце августа— начале сентября; (2) анализе пространственного распределения фитопланктона в связи с гидродинамическими процессами. Эта работа является важным звеном многодисциплинарных исследований по проекту "Система Белого моря" (руководитель — академик А.П. Лисицын) [10].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для работы послужили пробы, отобранные на акватории Белого моря на 24 станциях (рисунок) с 26 августа по 3 сентября 2007 г. в ходе 53-го рейса НИС "Академик Мстислав Келдыш". На комплексных судовых станциях проводили вертикальное зондирование температуры и солености зондом Ыгопаи 316. На переходах между станциями проводились измерения таким же зондом в режиме непрерывного сканирования от поверхности до безопасного расстояния до дна (около 10 м). Прозрачность воды определяли по глубине видимости белого диска. Воду отбирали с 3—4 горизонтов (выше термоклина, в слое термоклина и под термоклином) с помощью комплекса Розетта с шестью 30-литровыми батометрами Нискина.
32 34 36 38 40 42 44
Схема станций отбора проб фитопланктона в Белом море в 53-м рейсе НИС "Академик Мстислав Келдыш" (26.08— 3.09.2007 г.).
На 6-ти станциях (П-1, П-2, МФ-1 - МФ-4) пробы были отобраны пластиковым ведром только с поверхности. Определение растворенных минеральных форм фосфора, кремния и нитритного азота проводили согласно методам [14]. Концентрацию биогенных элементов на станциях МФ-1-МФ-4, расположенных в водах Двинского течения, не определяли. Во второй половине августа 2004 г. гидрохимические определения проводили на 20 станциях, которые были выполнены в районе расположения станций МФ-1-МФ-4.
Для исследования фитопланктона пробы воды (объемом 0.5-4.9 л) концентрировали методом обратной фильтрации (диаметр пор 2 мкм) и фиксировали раствором Люголя. Концентрированные пробы просчитывали под микроскопом в камере типа Ножотта (объем 0.05 мл). Просчитывали 3-5 камер. Для расчета биомассы (В) объемы клеток определяли методом геометрического подобия [26] с последующим переводом в единицы углерода по аллометрическим зависимостям [27]. Отнесение водорослей к фотоавтотрофам или гетеро-трофам проводили на основе литературных данных [6].
Для анализа сходства сообществ фитопланктона использовали пакет анализа экологических данных PRIMER Version 5.2.4 [20]. В качестве характеристики структуры фитопланктона рассматривали значения биомассы популяций водорослей (мг С/м3). Сходство оценивали с помощью индекса Брея—Кёртиса, чувствительного к изменению обилия как доминирующих, так и редких видов. Затем проводили ординацию сообществ методом многомерного шкалирования (MDS). Характерные виды, обусловливающие высокое сходство внутри каждой группы проб, выделяли с помощью процедуры SIMPER [20].
РЕЗУЛЬТАТЫ
Гидрофизические и гидрохимические характеристики. Относительная прозрачность по белому диску изменялась в пределах 6.5—9.5 м, что соответствует толщине фотической зоны от 18 до 28 м.
Согласно спутниковым данным [3], области пониженной температуры на поверхности располагались у Соловецких островов и при выходе из Горла вдоль Терского берега, что вызвано интенсив-
Таблица 1. Температура (Т), соленость концентрация биогенных элементов, биомасса фитопланктона в поверхностном слое (В) и под 1 м2 (В)
Район № станции Т, °С 5, епс Р-Р04, мкг- ат/л мкг-ат/л 81, мкг-ат/л В, мг С/м3 В, мг С/м2
Кандалакш- 4929 12.37 24.51 0.42 0.02 11.04 57 297
ский залив
Онежский 4931 12.26 25.74 0.27 0.09 6.33 19 461
залив
Двинский 4936 11.86 25.77 0.24 0.10 6.14 10 299
залив 4937 11.75 25.86 0.15 0.06 3.32 12 340
4938 10.86 25.91 0.18 0.05 3.46 19 218
4941 12.53 25.66 0.22 0.04 4.40 90 1914
4942 12.30 25.72 0.18 0.04 3.41 94 548
4943 13.03 24.84 0.18 0.06 5.20 10 111
4944 12.32 25.45 0.17 0.04 3.17 68 1283
4945 13.06 22.76 - — — 10 87
Стоковое МФ-1 — 8.9-11.6 — — — 10 —
течение Северной Двины МФ-2 МФ-3 МФ-4 - 5.8-5.9 1.2-1.6 0.28-0.33 - — — 15 27 44 —
Бассейн 4928 12.37 25.85 0.09 0.03 2.42 171 1434
4930 13.73 25.3 0.13 0.08 3.37 32 471
4932 10.38 25.81 0.45 0.16 9.80 20 226
4933 11.57 25.55 0.16 0.06 3.71 17 491
4934 10.12 26.92 0.18 0.03 3.27 18 332
4935 11.74 25.71 0.17 0.06 4.45 24 552
4939 11.63 25.15 0.20 0.08 1.39 22 174
4940 9.72 27.35 0.38 0.23 6.14 7 1398
П-1 12.80 25.25 - — — 77 —
П-2 11.10 25.67 — — — 40 —
Примечание. "—" — данные отсутствуют.
ным приливным перемешиванием в этих районах моря. На станциях, где отбирались пробы фитопланктона, температура поверхностного слоя менялась от 9.7°С до 13.7°С (табл. 1). Пониженные значения температуры вблизи Терского берега (станции 4934, 4940) указывают на проникновение сюда в результате трансфронтального переноса перемешанных вод из Горла, что подтверждается также повышенными до 27—27.35 епс значениями солености.
Термохалинная структура верхнего слоя вод характеризовалась следующими чертами. На большинстве станций на поверхности располагался теплый квазиоднородный слой толщиной 10—15 м, подстилаемый резким термоклином. На мелководной (глубина 14 м) ст. 4945 в Двинском заливе и на ст. 4940, расположенной при выходе из Горла у Терского берега (глубина 60 м), наблюдалась вертикальная гомотермия. На ст. 4940 толщина перемешанного слоя превышала протяженность фоти-ческой зоны.
Соленость поверхностного слоя на большинстве станций находилась в пределах 25—
26 епс, что соответствует характерным величинам для Бассейна. Только на ст. 4940, как уже отмечалось выше, S оказалась повышенной до 27.35 епс.
Различия в вертикальном распределении температуры и солености на ст. 4940 и станциях 4934, 4939 говорят о том, что между ними располагалась фронтальная зона, разделяющая перемешанные воды Горла и стратифицированные воды Бассейна [12, 16, 29]. Этот фронт хорошо проявился на разрезе между станциями 4939 и 4940 в западной части Горла. В восточной части Горла характерных признаков фронтальной зоны не обнаружено.
На ст. 4928 у Терского берега верхний 11-ти метровой слой с соленостью 25.85—25.90 епс подстилался полуметровым слоем с более низкой соленостью (25.4 епс). Такая термохалинная структура свидетельствует о том, что верхний слой на ст. 4928 представлен интрузией вод Горла.
На станциях, расположенных вдоль Двинского течения, соленость увеличивалась от 0.28—0.33 епс (ст. МФ-4) до 11.6 епс (ст. МФ-1). Пониженная соленость на ст. 4945 указывает на то, что эта станция также оказалась в области Двинского течения. Со-
гласно классификации вод по солености [17], воды на станциях МФ-4 и МФ-3 соответствуют олигога-линной зоне, на станциях МФ-2 и МФ-1 — мезога-линной, а на ст. 4945 — полигалинной зоне.
В поверхностных водах концентрация растворенного неорганического фосфора изменялась от 0.09 до 0.45 мкг-ат/л (табл. 1), составляя в среднем 0.22 ± 0.10 мкг-ат/л. Содержание кремния колебалось в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.