ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 6, с. 484-494
УДК 574.4
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ: ГЕОСТАТИСТИЧЕСКИЙ ПОДХОД
© 2009 г. К. Б. Гонгальский, А. С. Зайцев, Ф. А. Савин
Институт проблем экологии и эволюции
им. А. Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский проспект, 33 e-mail: kocio@mail.ru Поступила в редакцию 13.03.2008 г.
Памяти проф. А.Д. Покаржевского
Пространственное распределение - одна из основных характеристик популяций почвенных животных. Развивающееся в последние десятилетия направление - пространственная экология почвы - основывается на методах геостатистики в оценке распределения животных. Простой принцип, положенный в основу этой методологии, - что близко расположенные пробы имеют большее сходство друг с другом, чем далеко расположенные, - получил название автокорреляции. К таким пространственно зависимым данным не могут применяться принципы традиционной статистики. Использование вариограмм, индекса Морана, теста Мантеля, а также SADIE-статистики позволяет выявлять размеры кластеров распределения животных в почве и пятен факторов среды. Это направление исследований, широко представленное в западной литературе, до сих пор не развивается российскими почвенными экологами. Статистически корректные процедуры помогают разрабатывать адекватные методики сбора материала в поле, что особенно важно при использовании почвенных беспозвоночных в биоиндикации и экотоксикологии, при оценке биологических ресурсов (численность, биомасса) почвенных животных. Особое значение этот аппарат имеет для развития биогеографии почв.
Неравномерность пространственного распределения организмов является одной из важнейших характеристик их реакции на факторы окружающей среды (Одум, 1975; Гиляров, 1965). В последние десятилетия в рамках активно развивающегося направления - пространственной экологии - активно применяются методы гео статистики. Цель настоящего обзора - знакомство экологов с возможностями и применимостью методов геостатистики для более объективного описания экосистем на примере почвенных экосистем. В работе мы попытаемся обосновать необходимость учета фактора простространственной неоднородности распределения почвенных организмов при проведении почвенно-зоологических исследований с разным пространственным охватом и размером минимального выдела. Основной задачей будет дать обзор существующих геостатистических подходов с указанием их сути, характера выдаваемой информации и границ применимости, а также сопоставить результаты их применения с методами традиционной статистики.
Изучение пространственного распределения организмов - одно из традиционных направлений
экологии. Экологические шкалы Л.Г. Раменского (1971), градиентный анализ Р. Уиттекера (1978) -прямое следствие наблюдений за пространственным распределением видов внутри растительных ассоциаций и сопоставления их реакций на факторы окружающей среды. Для животных Фридерикс еще в 1932 г. в своей книге "Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии" выделил специальный раздел "Отдельные экологические факторы и их значение для распределения животных во времени и пространстве", хотя и указывал, что пространство как таковое не является главным фактором воздействия на животных. За год до него Олли (Alee, 1931) в книге "Агрегации животных" высказал идею, позднее названную "принципом или эффектом Олли", о том, что оптимальный рост и развитие популяций животных определяется соответствующим уровнем их агрегации. Уже в 1946 г. пространственное распределение почвенных животных было проанализировано Коулом (Cole, 1946). Однако все эти исследования были связаны с проблемами внутрипопуляционных взаимодействий тех или иных организмов, в том числе и почвенных.
Необходимость исследования пространственного распределения почвенных организмов вновь отчетливо прозвучала на XIII Коллоквиуме по почвенной зоологии в 2000 г., где исследования пространственной и временной динамики были поставлены на первое место среди приоритетных задач в почвенной экологии (Eijsackers, 2001) наравне с исследованиями биоразнообразия и функционирования почвенных систем (Brussaard et al., 1997). Термин "пространственная почвенная экология" был впервые использован Эттемой и Уордлом (Ettema, Wardle, 2002) в обзоре, опубликованном в журнале "Trends in Ecology and Evolution". Авторы вкладывают в него фактически все стороны исследования пространственного распределения почвенных организмов и подземных органов растений, которые являются важным компонентом почвенной биоты, связывающим надземную и подземную часть биогеоценозов, их биоразнообразие и функционирование. Таким образом, пространственная почвенная экология, хотя и не является синонимом "экологии почвенных организмов", включает в себя ее значительную часть.
Наиболее трудны и вместе с тем необходимы исследования по изучению микрораспределения мелких подвижных организмов, часто образующих агрегации, размещение которых невозможно установить визуально. Такие работы получают все большее распространение при изучении популяций насекомых, почвенной мезофауны, бентоса и планктона (Chalupsky, Leps, 1985; Parkin, 1993; Franceschini et al., 1997; Azovsky, 1996, 2000; Schroder, 2008). Введение геометрического пространства наряду со временем как еще одной степени свободы в почвен-но-экологические исследования требует применения особого математического аппарата для обработки собираемых данных. Одним из адекватных этому классу задач методов является геостатистика, получившая развитие во второй половине XX в. для решения задач геологии полезных ископаемых, почвоведения и прочих областей, где существенен размер пятен (например, рудных тел) и характер их распределения в пространстве для предсказания расположения залежей с аналогичными характеристиками и оценки запасов сырья (Krige, 1951; Webster, 1985; Rossi et al., 1995; Goovaerts, 1997; Gustafson, 1998; Капутин, 2002; Nielsen, Wendroth, 2003). Есть успешный опыт использования геостатистики в географии (Геостатистика..., 2007), в том числе и в биогеографии наземных сообществ (например, Fortin et al., 1989; Ferreyra et al., 2002). Применение методов геостатистики в почвенно-зоологических исследованиях уже получило распространение в западной литературе, но пока недостаточно активно используется отечественными исследователями. Потенциал их использования мы и попытаемся проанализировать.
ОБЗОР МЕТОДОВ ГЕОСТАТИСТИКИ
Показатели дисперсии. Пространственная почвенная экология началась с оценки распределения организмов в результате конкуренции. До конца ХХ в. в качестве основных использовали показатели дисперсии. Тип распределения дисперсии соответствует одному из типов распределения организмов: контагиозному (агрегированному), случайному или равномерному. Случайному распределению соответствует распределение Пуассона, когда величина дисперсии равна величине среднего, но не наоборот. Хелберт (Hurlbert, 1990) показал, что распределение может и не соответствовать распределению Пуассона при дисперсии, равной среднему, и возможно, что при распределении Пуассона точки не распределены случайно (Dale et al., 2002). Под дисперсией в координатных методах в отличие от бескоординатных (например, при анализе частотных распределений обилия в пробах) понимается разброс значений как функция расстояний между ними. Наиболее простым показателем распределения организмов в пространстве является отношение дисперсии к среднему или показатель дисперсии. На основе этого индекса были разработаны некоторые другие, в частности не зависящий от величины выборки индекс Грина, индексы Лексуса, Мориситы, Тэйлора, Смурова (Захаров и др., 1987; Смуров, Полищук, 1989). Зависимость или независимость любого индекса агрегиро-ванности, основанного на соотношении дисперсии и среднего (в том числе и индекса Грина), зависит от характера размещения популяции, размера пробы, и многих других параметров. "Идеального" (всегда независящего от размера пробы) индекса не существует (см., например, Смуров, Полищук, 1989). Рассмотренные показатели указывают только на отклонение распределения от случайного, но не на характер этого распределения. Тем не менее проведение такого простейшего анализа помогает сразу определить возможность применения в дальнейшем методов традиционной параметрической статистики.
Показатели автокорреляции. Каждый эколог из практики знает, что пробы, отобранные недалеко друг от друга, как правило, будут по ряду изучаемых параметров сильнее отличаться от проб, отобранных на большем удалении. Это явление получило название автокорреляции. Автокорреляция стала в западной литературе новой парадигмой пространственной экологии (Legendre, 1993), но до сих пор слабо используется российскими экологами (см., например, Смелянский, Кузнецова, 2000; Чернышев, 2001; Равкин, 2006, и др.). Наличие корреляции между параметрами в пространстве и выявляет наличие агрегаций и ограничивает использование стандартных статистических процедур. Чем боль-
Рис. 1. Вариограмма. Исходное значение показателя в точке (0; 0) отражает "эффект самородка". Приращение суммарной вариации (по оси Y) при удалении от исходной точки (по оси X) показывает автокорреляцию. Когда вариограмма достигает порога, соответствующее расстояние от точки (0; 0) выявляет радиус пятна автокорреляции. Точками обозначены экспериментально полученные значения, а кривой - модель, описывающая их распределение.
ше пространственная автокорреляция, тем больше ковариация данных и тем больше вариация среднего. Статистический анализ пространственных данных требует поправки на автокорреляцию и с точки зрения правильного планирования эксперимента, позволяющего избежать мнимых повторно-стей (Hurlbert, 1984; Козлов, 2003). Таким образом, вычисление автокорреляции тех или иных характеристик почвенных сообществ является очень мощным инструментом для оценки степени независимости данных и их гомогенности.
Пространственная зависимость между показаниями в разных точках отбора проб (автокорреляция) оценивается с помощью вариограмм (или по-лувариограмм) (рис. 1). Вариограмма представляет собой прира
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.