УДК 574.42
ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ И ТЕМПЕРАТУРНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ НОРНЫХ СИСТЕМ ОБЩЕСТВЕННОЙ ПОЛЕВКИ (MICROTUS SOCIALIS) В ГЛИНИСТОЙ ПОЛУПУСТЫНЕ ЗАВОЛЖЬЯ
© 2014 г. О. А. Бухарева, А. В. Быков
Институт лесоведения РАН, Московская обл., п/о Успенское 143030, Россия
e-mail: buola@yandex.ru Поступила в редакцию 24.04.2013 г.
Рассмотрены структура и метрические параметры норных систем общественной полевки разного возраста и приведены температурные данные в норах и на поверхности почвы в вегетационный период.
Ключевые слова: роющая деятельность, норные системы, общественная полевка, температурный режим, глинистая полупустыня.
Б01: 10.7868/8004451341412006Х
В глинистой полупустыне Заволжья роющая деятельность мышевидных грызунов, наряду с деятельностью малого суслика (СИвИш pygmaeus), является одним из важнейших средообразующих факторов. Она ведет к изменениям морфологических признаков почв, включает механизмы сук-цессионной смены растительности, а развитая норная система способна перехватывать талые и ливневые воды (Формозов, Воронов, 1939; Абатуров, 1964, 1984; Быков, Сапанов, 1989; Быков и др., 2008). Для других регионов показано, что пространственно протяженные норы мышевидных грызунов являются средой обитания рептилий и беспозвоночных животных, привлекая их как укрытие от высоких температур, возможностью перемещаться без появления на поверхности, и как места скопления пищи (Нельзина, 1971; Кривохатский, 1981, 1982). Влиянию роющей деятельности общественной полевки на свойства почвенного и травянистого покрова в глинистой полупустыне Заволжья посвящено очень много работ, но особенности пространственной структуры норных систем общественных полевок с учетом возраста поселений и их расположения в микрорельефе и особенности микроклимата в системе подземных макропустот требуют уточнения. Такие знания актуальны для адекватной оценки роли норных систем в процессе перехвата талых вод в условиях дефицита влаги в аридных регионах (Быков и др., 2008), а знания об особенностях температурного режима дают общее представление об экологических функци-
ях норных систем в биогеоценозе, в частности в качестве укрытий для беспозвоночных животных.
Известно, что общественная полевка создает сложную разветвленную систему ходов (норную систему1) на глубине 10—30 см. Вокруг основной ее части со сложившейся системой ходов, гнездовых камер, кладовых существуют еще и участки с ходами, расположенными на небольшой глубине, которые используются зверьками для перемещения в места кормления. При истощении кормовых участков полевки перестают пользоваться этими ходами и роют новые. Норные отверстия при этом забиваются травой и землей, но сами ходы остаются полыми и регулярно используются зверьками. В результате формируется так называемое поселение — система четко обособленных нор на конкретном, ограниченном по площади участке (Наумов, 1954; Харченко, 2004). Для него характерно, что основная жилая часть поселения не забрасывается, а участки с активной роющей деятельностью постоянно меняются в пространстве. Площадь норных систем в годы нормальной численности 20—25 м2. При этом расстояние между соседними поселениями может быть совершенно незначительным и не превышать 0.5 м (Воронов, 1935; Верещагин, 1946; Касаткин и др., 1998; Ходашова, 1960; Линдеман и др., 2005; Быков и др., 2010).
1 Норной системой является любая система макропустот,
созданная или трансформированная мелкими млекопитающими, которая включает в себя гнездовые и кладовые камеры, вертикальные, горизонтальные и наклонные ходы, норные и вентиляционные отверстия (Быков, 2005).
1461
5*
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования велись в 2010—2012 гг. в Палла-совском р-не Волгоградской обл. на базе Джаны-бекского стационара Института лесоведения РАН. Район работ расположен на западе Заволжской части Прикаспийской низменности. Климат характеризуется резкой атмосферной засушливостью, безводностью и значительными колебаниями суточных температур (Доскач, 1979; Сотнева, 2004; Сапанов, 2010). Территория представляет собой морскую аккумулятивную равнину хвалынского возраста. На равнине развит мезо-и микрорельеф. Территория равнины имеет комплексный почвенно-растительный покров: микроповышения с солонцовыми почвами заняты ассоциациями пустынного типа, западины (микропонижения) с лугово-каштановыми почвами — злаково-разнотравными ассоциациями степного типа (Роде, Польский; 1961; Доскач, 1979).
В районе исследований до начала 1970-х гг. общественные полевки равномерно заселяли как комплексную равнину, так и балки и долины речек, впадающих в соленые озера. Резкие подъемы численности отмечались 1 раз в 5—10 лет. На комплексной равнине до конца 1960-х гг. площадь, занятая поселениями полевок, занимала не менее 15%, а в годы высокой численности практически охватывала всю территорию равнины (Ходашова, 1960). К началу 1970-х гг. общественные полевки исчезают с территории равнины, сохраняясь на ней лишь на дренированных участках некоторых междуречий. Почти через 40 лет, весной 2009 г., общественная полевка вновь появилась на комплексной равнине. Диаметр каждого молодого поселения весной не превышал 1.5 м, на этом пространстве было сгруппировано от 3—5 до 10— 12 норных отверстий со свежими выбросами. В октябре этого же года количество заселенных западин существенно не изменилось, но поселения стали заметнее. Количество норных отверстий в каждом поселении увеличилось до нескольких десятков (около 60 в каждом), увеличился и диаметр поселений до 2.5 м, а занимаемая поселениями площадь возросла до 5 м2 (Быков и др., 2010).
На комплексной равнине для уточнения особенностей строения норных систем общественных полевок нами проведено вскрытие и картирование этих систем на поселениях разного возраста:
1) В верховьях р. Хара (1 км восточнее Финоге-нова пруда) (24—25 м над ур. м.) на дренированном участке комплексной равнины, расположенном между двумя глубокими балками, вскрыто две старые норные системы, которые существуют минимум несколько десятков лет.
2) На территории Джаныбекского стационара (24—25 м над ур. м.) вскрыто три молодые норные системы, возникшие в 2009 г.
Детальная раскопка нор проводилась стандартным методом, описанным у многих авторов (Новиков, 1953; Воронов, 1954; Формозов, 1989). Для удобства вскрытия норной системы с поверхности почвы состригали всю травянистую растительность и колышками отмечали все норные отверстия. Для нанесения рисунка ходов на план на поверхности почвы натягивали веревочную сетку размером 3 х 3 м, на которой стояли отметки через каждые 10 см. При необходимости сетку переносили. Вскрытие начинали с произвольно выбранного норного отверстия. Если ходы располагались на глубине меньше 10 см, то их вскрывали без снятия верхних слоев почвы. Ножом вырезали верхнюю стенку (крышу) таким образом, чтобы полностью сохранить высоту стенки получаемой траншеи и измерить глубину залегания хода. При более глубоком залегании ходов узкой лопатой снимали верхние слои почвы, сохраняя на территории раскопа нетронутые участки, позволяющие точно измерить глубину залегания ходов.
Обработка данных по норным системам. Оцифровка схем ходов проводилась в программе nanoCAD, которая также позволила вычислить площадь поселения. Под площадью поселения нами подразумевался многоугольник, полученный в результате соединения крайних удаленных друг от друга точек вскрытых ходов. Объем норной системы определялся методом, описанным у Воронова (1964), в котором объем ходов рассчитывается как объем цилиндров, а объем камер — как объем эллипсоидов.
В работе на рис. 1 и 2 приведены схемы типичных норных систем (по одной для молодого и старого поселения).
Температурный режим в норах общественных полевок изучали только на одном из молодых поселений в период с начала мая до конца июня. Измерение температуры в норах и на поверхности почвы проводилось с помощью датчиков тер-мохрон 1ВиИоп DS1921. Эти датчики позволяют регистрировать температурные значения, измеренные через определенные, заранее заданные промежутки времени, и сохранять полученную информацию в собственной энергонезависимой памяти. Два датчика крепились в прорезанных углублениях на тонких металлопластиковых трубках таким образом, чтобы принимающая сторона датчика была направлена наружу (материал трубки не влиял на температуру). При этом нижний датчик помещали внутри хода, а верхний — на поверхности почвы. Для получения данных о температуре в незатронутой ходами почве устанавливали дополнительную трубку с датчиками; нижний датчик располагали на глубине 20 см (средняя глубина залегания ходов), а второй — на поверхности почвы. Перед установкой датчиков тонким и острым металлическим стержнем-щупом с нанесенными на нем мерными делениями
о
О о
Рис. 1. Схема ходов общественной полевки на старом поселении (верховья р. Хара): 1 — открытые норные отверстия, 2 — забитые норные отверстия, 3 — ходы первого уровня, 4 — ходы второго уровня, 5 — камера, 6 — гнездовая камера.
б а
Рис. 2. Схема ходов общественной полевки на молодом поселении (Джаныбекский стационар): а — общая схема нор, б — увеличенная в два раза схема центральной части поселения, 1 — открытые норные отверстия, 2 — ходы первого уровня, 3 — ходы второго уровня, 4 — ходы третьего уровня, 5 — камера, 6 — гнездовая камера.
нащупывали ход и определяли глубину его залегания. Трубочку с датчиками помещали в узкую скважину, пробитую металлическим стержнем. Датчики устанавливали в ход на максимальном расстоянии от норного отверстия.
Результаты температурных измерений представлены в тексте в виде средних значений ± стандартная ошибка.
РЕЗУЛЬТАТЫ Морфометрические параметры норных систем
Раскопка двух норных систем на старых поселениях в верховьях р. Хара показала, что диаметр хо-
дов полевки в среднем составляет 6 ± 1 см (п = 300). Норная система имеет радиальную структуру, где в центре каскадом расположено несколько гнездовых камер (обычно 3—4), а лучи отходят к местам кормежки. Центральная жилая часть поселения обычно располагается в западине, а кормовые ходы выходят за пределы этих западин на микросклоны
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.