ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2013, № 1, с. 66-74
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630* 114.261:630*114.441.2 (470.22)
ПРОЦЕССЫ АЗОТФИКСАЦИИ И ДЕНИТРИФИКАЦИИ В ПОДЗОЛИСТЫХ ПОЧВАХ ХВОЙНЫХ И МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ СРЕДНЕТАЕЖНОЙ ПОДЗОНЫ КАРЕЛИИ
© 2013 г. А. В. Мамай1, Н. Г. Федорец1, А. Л. Степанов2
1 Институт леса Карельского НЦ РАН 185910 Петрозаводск, ул. Пушкинская, 11 E-mail: krutova_n@mail.ru 2 Факультет почвоведения МГУ им. М. В. Ломоносова 119991 Москва, Ленинские горы E-mail: stepanov@soil.msu.ru Поступила в редакцию 11.11.2011 г.
Методами газовой хроматографии определены величины актуальной и потенциальной интенсивности азотфиксации и денитрификации в лесных почвах разного генезиса под хвойными и лиственными древостоями средней тайги Карелии. Показано, что наиболее высокой нитрогеназной активностью отличалась подзолистая грунтово-глееватая почва под березняком злаково-разнотравным, в которой содержание легкодоступных форм органических соединений более высокое благодаря лиственному опаду и травянистой растительности. В связи с крайне низкой нитрифицирующей активностью почв под естественными лесными насаждениями здесь не обнаружено эмиссии N2O. Интенсивное поглощение N2O подзолами под сосняком и ельником позволяет рассматривать эти экосистемы как сток для азотсодержащих парниковых газов.
Азотфиксация, денитрификация, закись азота, газовая хроматография, лесные почвы.
Микроорганизмы являются ключевым компонентом почвы, определяющим интенсивность ее биохимических процессов, связанных с трансформацией органического вещества и циклом питательных элементов. В настоящее время в связи с исследованием биосферной роли лесов, их продуктивности и устойчивости на фоне глобального изменения климата возрос интерес к изучению круговорота азота в лесах, включая азотфиксацию и денитрификацию как приходную и расходную статьи баланса азота в экосистемах. Фиксация молекулярного азота является одним из главных источников вовлечения в круговорот связанного азота, а процессы нитрификации и денитрифика-ции - важнейшие пути его удаления из экосистем [17, 20, 22]. В связи с этим большого внимания заслуживают лесные экосистемы, которые занимают более 64% территории Российской Федерации и обладают значительным потенциалом как фиксации, так и высвобождения азота.
Несмотря на важность, масштабы и интенсивность процессов азотного цикла в биосфере Земли до настоящего времени изучены слабо, а роль почв
в образовании и поглощении азотсодержащих газов остается невыясненной, хотя именно азот во многом определяет способность почв поддерживать продуктивность наземных экосистем [17].
Целью настоящей работы явилась оценка интенсивности протекания процессов азотфикса-ции и денитрификации в подзолистых почвах хвойных и мелколиственных лесов средней тайги Карелии.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Объектами исследования являлись лесные почвы разного генезиса под хвойными и лиственными древостоями средней тайги Карелии. Пробные площади располагаются на территории заповедника «Кивач» и в районе поселка Березовка Кон-допожского района Республики Карелия.
Сосняк черничный, чистое сосновое насаждение (10С) со вторым ярусом ели (10Е) и небольшой примесью березы, возраст 170 лет, класс бонитета II, полнота 0.92. В напочвенном покрове доминирует черника (Уаеетшт тугйПш Ь.)
(35%), покрытие брусники (V vitis-idaea L.) не превышает 1%. Остальные виды растений встречаются единично: костяника (Rubus saxatilis L.), марьянник луговой (Melampyrum pratense L.), вей-ник лесной (Calamagrostis arundinacea (L.) Roth), вереск обыкновенный (Calluna vulgaris (L.) Hull), иван-чай (Chamaenerion angustifolium (L.) Holub), ландыш майский (Convallaria majalis L.), двуряд-ник сплюснутый (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub), щитовник (Dryopteris carthusiana (Vill.) H.P. Fuchs), гудайера ползучая (Goodyera repens (L.) R. Br.), можжевельник (Juniperus communis L.), луговик извилистый (Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur), линнея северная (Linnaea borealis L.), ожика (Luzulapilosa (L.) Willd.), плаун (Lycopodium annotinum L.), майник двулистный (Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt), любка двулистная (Platanthera bifolia (L.) Rich.), грушанка (Pyrola chlorantha Sw.), золотарник (Solidago virgaurea L.), седмичник (Trientalis europaea L.). Общее проективное покрытие 35%. Почва - подзол ил-лювиально-гумусово-железистый песчаный на двучленных озерно-ледниковых отложениях [15].
Березняк злаково-разнотравный, чистый березовый древостой, единично встречается сосна, осина, ольха серая. (10Б,едС), возраст 60 лет, класс бонитета 1а.8, полнота 0.81. В подлеске рябина, ольха серая (редко). Подрост представлен елью. В напочвенном покрове вейник лесной, щитовник иглистый (Dryopteris carthusiana Vill.), иван-чай, копытень (Asarum europaeum L.), иван-да-марья (Melampyrum nemorosum L.), земляника (Fragaria vesca L.), костяника (Rubus saxatilis L.), вороний глаз (Paris quadrifolia L.), золотая розга (Solidago virgaurea L.), герань (Geranium sylvaticum L.), хвощ (Equisetum sylvaticum L.), богатое разнотравье. Почва подзолистая грунтово-глееватая супесчаная на суглинках, переходящих в ленточные глины [15].
Ельник черничный (10Е), возраст 120 лет, класс бонитета III.0, полнота 0.8. В напочвенном покрове ива козья (Salix caprea L.), черника (Vaccinium myrtillus L.), плевроциум Шребера (Pleurozium schreberi (Bird.) Mitt.), гилокомиум блестящий (Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp. in B.S.G.), брусника, майник двулистный, гудайера ползучая
Таблица 1. Общая характеристика почв
Почва Горизонт Глубина, см рН (водн) рН (KCl) С, % N, %
Подзол иллювиально-гумусово-железистый песчаный А0 0-3(7) 4.3 3.3 47.4 1.29
А2 3(7)-10 4.3 3.3 0.8 0.084
Bhf 10-27 4.9 3.9 1.8 0.095
Bf 27-43 5.8 4.8 0.5 0.075
IIB3 43-64 5.9 4.9 0.4 0.058
BC 64-110 5.7 4.7 0.4 0.032
C 110-160 5.4 4.4 0.3 0.01
Подзол иллювиально-гумусово-железистый пылевато-песчаный А0 0-2(3) 4.05 3.3 46.11 1.61
А2 2(3)-11 4.12 3.42 0.35 0.034
Bhf 11-20(34) 4.38 3.46 0.83 0.057
Вf 20(34)-31 4.75 4.27 - -
В3 31-58 4.7 4.15 - -
D 58-72 4.7 3.86 - -
Подзолистая грунтово-глееватая супесчаная A0 0-2 6.21 5.43 45.67 2.174
A1A2 2-8 5.39 3.87 1.69 0.148
A2 8-12 5.16 4.01 0.53 0.03
B1 12-19 5.36 4.38 1.27 0.108
B2 19-30 5.15 4.29 0.46 0.034
B3g 30-70 5.19 4.03 0.27 -
(Goodyera repens (L.) R. Br.), ожика (Luzula pilosa (L.) Willd.), любка двулистная, костяника, седмичник европейский (Trientalis europaea L.). Почва - подзол иллювиально-гумусово-железистый пылевато-песчаный на морене.
Характеристика некоторых физико-химических свойств исследованных почв представлена в таблице 1.
Определение актуальной активности азотфик-сации и денитрификации (по выделению N2O) проводили методом эмиссионных камер с использованием пластиковых изоляторов (V = 1000 мл), врезаемых в почву, и во внутренний объем которых сразу после установки вводили ацетилен (10% от объема камеры) [10].
Определение динамики активности азотфикса-ции проводили в течение двух вегетационных периодов (с мая по октябрь 2007 и 2008 гг.).
Определение актуальной активности денитри-фикации по поглощению закиси азота проводили методом эмиссионных камер, во внутренний объем которых сразу после установки вводили N2O (1% от объема камеры). После этого через прокладку в изоляторе 2 раза отбирали пробы воздуха через равные промежутки времени (20 мин.). Затем вводили ацетилен (10% от объема камеры), и пробы воздуха отбирали еще два раза с интервалом в 20 мин. [16].
Потенциальную биологическую активность почв определяли в лаборатории в условиях гидротермического оптимума, после обогащения образцов почв соответствующими субстратами согласно «Методам почвенной микробиологии и биохимии» [10].
Потенциальную биологическую активность почвы определяли в воздушно-сухих образцах почв. Для этого навеску почвы (1-5 г) помещали во флаконы объемом 15 мл, увлажняли водой (60% от полной влагоемкости) и предынкубиро-вали в течение 3-5 суток во влажной камере. Добавляли глюкозу в концентрации 2.5 мг г-1 почвы и нитраты в количестве 0.4 мг г-1 почвы (для измерения активности процесса денитрификации). Затем флаконы закрывали резиновыми пробками, фиксировали зажимами, продували аргоном (для измерения активности процесса денитрифика-ции), вводили ацетилен (1 см3 - для измерения азотфиксации и денитрификации), инкубировали в течение 24 часов при 28 °С и следили за динамикой накопления исследуемых газов в газовой фазе.
Анализ С Н вели на газовом хроматографе с пламенно-ио2ни4зационным детектором, концент-
рацию К20 - на газовом хроматографе с детектором по теплопроводности [16].
Потенциальную активность последней стадии денитрификации оценивали по скорости потребления закиси азота [9]. Для этого навеску воздушно-сухой почвы массой 5 г помещали в стеклянные флаконы объемом 15мл, увлажняли дистиллированной водой и инкубировали при 28 °С. Затем добавляли раствор глюкозы, флаконы закрывали резиновыми пробками, фиксировали зажимами, продували аргоном, для создания анаэробных условий, необходимых для процесса денитрификации. В газовую фазу шприцем вводили 0.5 мл К20 в качестве конечного акцептора электронов. Пробы воздуха из газовой фазы каждого флакона отбирали шприцем объемом 0.5 мл (сразу после введения К20 и через 24 ч инкубации) для анализа концентрации К20 на газовом хроматографе. Измерение концентрации С2Н4 и К20 осуществляли методом газовой хроматографии [16].
Содержание С2Н4 в газовой фазе измеряли на газовом хроматографе с пламенно-ионизационным детектором. Концентрацию закиси азота во флаконах измеряли на газовом хроматографе с детектором по теплопроводности [16].
Продуктивность азотфиксации в фитоценозах за вегетационный период рассчитывали, исходя из динамики азотфиксирующей активности почв по данным, полученным диффузионным методом. Для этого средние значения активности азотфик-сации умножали на число часов светового периода (12) и число дней между определениями (30), суммировали и рассчитывали на 1 см2 с дальнейшим перерасчетом на 1 га [10].
Общую численность микроорганизмов, численность азотфиксаторов и денитрифици
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.