ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 6, с. 681-700
УДК 598.2:591.9:001:(479.224)
ПРОЦЕССЫ ТРАНСФОРМАЦИИ ФАУНЫ АБХАЗСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ КАВКАЗА, ИХ ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ И МЕХАНИЗМЫ
© 2015 г. В. П. Белик
Южный федеральный университет, Ростов-на-Дону 344065, Россия e-mail: vpbelik@mail.ru Поступила в редакцию 30.03.2014 г.
Анализируются видовое богатство, а также экологическая и фауногенетическая структура гнездовой орнитофауны трех разных участков Черноморского побережья Абхазии в районе Пицундо-Мюссерского заповедника (Пицундская низменность, Мюссерские холмы, Гудаутская равнина) в сопоставлении с орнитофауной Колхидской низменности Грузии и Имеретинской низменности в низовьях р. Мзымта в России. На основе этого сравнения выясняются ведущие биотические, абиотические и антропогенные факторы, определяющие формирование региональных фаун. В результате сравнительного анализа орнитофауны Абхазского побережья на четырех временных срезах (начало 20 в., середина 20 в., 1960-1980-е годы, начало 21 в.) определяются основные направления ее трансформации, скорость наблюдающихся изменений, источники формирования фауны и причины исчезновения отдельных видов птиц. На основе полученных данных строится прогноз дальнейшего развития орнитофауны колхидских ландшафтов Абхазии на ближайшие 100 лет.
Ключевые слова: авифауна, формирование, Абхазия, Колхида
DOI: 10.7868/S0044513415060057
В последнее время Черноморское побережье Кавказа испытывает разнообразные и чрезвычайно мощные антропогенные нагрузки, что ведет к трансформации многих его ландшафтов, растительности и фауны (Маландзия, 1991). Здесь продолжаются и естественные изменения ландшафтов, связанные с нынешней перестройкой климата, а также с сукцессиями, вызванными историческими сменами этнического и социального состава населения и типа хозяйствования на Западном Кавказе в 19-20 веках (Белик, 2010а, 2013).
Уже в начале 20 в. Сатунин c соавторами (1913, с.108) отмечал, что на Черноморском побережье "многое изменилось до неузнаваемости", по сравнению с первой половиной 19 в., когда здесь путешествовал Нордманн (Nordmann, 1840). А необратимые изменения природы, произошедшие здесь в течение 20 в., можно воочию увидеть, сравнивая нынешние ландшафты, например, в окрестностях Сочи или Сухума, с цветными пейзажными фотографиями, сделанными там С.М. Прокудиным-Горским в начале 20 в. (http:// prokudin-gorskij.narod.ru).
К сожалению, анализ воздействия всех этих изменений на фауну и животное население Черноморского побережья до сих пор ограничивался в основном лишь общими заключениями или частными примерами (Маландзия, 1991; Малан-
дзия, Иваницкий, 2005). Для досконального же познания, прогнозирования и рационального управления процессами формирования фауны Черноморского побережья Кавказа необходимы всестороннее изучение прибрежной биоты, а также регулярный мониторинг местных экосистем и фауны этого региона.
Одним из наиболее чувствительных индикаторов состояния природных экосистем являются, как известно, птицы, быстро реагирующие на трансформацию среды обитания изменениями ареалов и численности (Белик, 2003) и к тому же вполне доступные для прямых наблюдений и учетов обилия, т.е. для непосредственного, постоянного мониторинга (Бибби и др., 2000). А наиболее удобным полигоном для такого мониторинга на Черноморском побережье Кавказа может быть, на наш взгляд, Абхазия, прежде всего сравнительно небольшой район Пицунды—Мюссер—Гудау-ты, представляющий собой своеобразный анклав субтропических колхидских ландшафтов.
Этот район отличается, во-первых, высоким, по сравнению с соседней Колхидой и Сочинским Причерноморьем, разнообразием естественных и антропогенных ландшафтов. Здесь выделяются 3 разнородных участка: приморская Пицундская низменность, холмистая Гудаутская равнина и гористые Мюссерские холмы — с широколиствен-
ными и сосновыми лесами, озерами и болотами, лугами и степями, с прибрежными скалами, многочисленными большими и малыми реками, с пестрой мозаикой вторичных местообитаний (городов, поселков, сел, хуторов, полей, сенокосов, пастбищ и др.), представленных в различных сочетаниях на каждом из этих участков. Соответственно, здесь значительно богаче и разнообразнее фауна, находящаяся к тому же под динамическим влиянием спонтанной иммиграции новых видов из влажной Колхиды, горных лесов Кавказа и аридных районов Предкавказья.
Кроме того, в этом районе в течение последнего столетия проведена серия фаунистических исследований, что позволяет сравнивать состав орнитофауны на разных временных срезах, выявляя ее многолетнюю динамику. Так, весной 1836 г. в Пицунде побывал Нордманн (Nordmann, 1840), оставивший, к сожалению, очень мало конкретных сведений о ее орнитофауне (см.: Сатунин, 1913). В начале 20 в. на Абхазское побережье неоднократно приезжали Тюлин (1906), Сатунин (1913, 1914) и Мензбир (1925), а в 1911 г. стационарные исследования летней орнитофауны Гуда-утской равнины и Пицунды более месяца проводил Лауниц (1912).
В середине 20 в. орнитофауну Пицундского заповедника в течение нескольких лет специально изучал Бернацкий (1953, 1954, 1955, 1958). В 6080-е годы 20 в. в Пицунду, на Мюссеры и в Гудауту неоднократно приезжали немецкие орнитологи-любители и профессионалы, регулярно публиковавшие свои достаточно детальные наблюдения (Jähme, 1965; Sauerland, 1967; W. u. M. Fischer, 1976; Dathe, Fischer, 1977; Plath, 1986; Schmidt, 1986; и др.). С 1980-х годов здесь проводит исследования Маландзия, результаты наблюдений которого в этом районе вошли, большей частью, в общие сводки по орнитофауне Абхазии (Маландзия, 1990, 1991, 1992а, 2000 и др.). В 2001 г. Пи-цундский заповедник посетил Тильба (2004), а в 2009-2013 гг. специальные весенне-летние учеты птиц в Пицунде, Гудауте и на Мюссерах проводились нами.
Следует отметить, наконец, удивительную бедность гнездовой фауны Колхидских субтропиков, на что обратил внимание уже ее первый исследователь Вильконский (1894, 1897). Здесь "пышная субтропическая растительность словно развилась в ущерб животному миру" (Нестеров, 1911, с. 104), "роскошные леса этой местности поражают своею мертвенностью" (Сатунин, 1913, с. 95), а буйство растительности "как бы подавляет собою животный мир" (Пузанов, 1949, с. 35). Адекватное объяснение этого феномена в специальной литературе до сих пор отсутствует. Однако на фоне поразительной малочисленности летней фауны птиц значительно рельефнее проявляются
как положительные, так и отрицательные изменения в ее составе.
Поэтому основной целью нашей работы стало выяснение особенностей и закономерностей формирования орнитофауны Причерноморских низменностей Абхазии в исторический период. Для этого на основе опубликованных данных была выяснена ее динамика в течение 20 века, проведено сравнение гнездовой фауны трех разных участков Пицундо-Мюссеро-Гудаутского района, проанализирована ее экологическая и фауногене-тическая структура и выявлены различия между орнитофаунами этого региона, соседней Колхиды (Грузия) и Имеретинской низменности в окрестностях г. Адлера (Россия).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Оригинальные материалы собраны в ходе 6 выездов в весенне-летний период 2009—2013 гг. в Пицунду, на Мюссерские холмы и Гудаутскую равнину (23-26.05.2009 г.; 25-31.07.2011 г.; 1423.07.2012 г.; 11-15.04.2013 г.; 02-07.06.2013 г.; 12-23.08.2013 г.). Общая продолжительность полевых работ составила при этом 37 дней, а протяженность пешеходных маршрутных учетов - около 400 км. Кроме того, 13.08.2008 г. здесь проведена кратковременная экскурсия совместно с В.И. Ма-ландзией; небольшие материалы по фауне Гудаут-ской равнины и долины р. Бзыбь получены также 05-15.08.1990 г.
Работы в поле велись с использованием биноклей х12, карт масштаба 1 : 300000, в последние годы - также космоснимков Google-Earth, GPS-навигаторов, цифровых фотоаппаратов. При анализе фауны применялись разработанные нами экологическая классификация и фауногенетиче-ская типология птиц Палеарктики (Белик, 1992, 2006а).
Основное внимание было уделено изучению орнитофауны Мюссерских холмов, поскольку этот район до последнего времени оставался исследован наиболее слабо. Всего в районе Пицун-да-Мюссеры-Гудаута автором отмечено 159 видов птиц, в том числе 84 гнездящихся или предположительно гнездящихся; 25 видов найдены в данном регионе впервые. Систематика и номенклатура птиц приведены по последней сводке Степаняна (2003).
Для сравнения фауны исследуемого региона с орнитофауной Имеретинской низменности использованы последние сводки по птицам Сочинского Причерноморья (Тильба, 1999, 2001, 2006 и др.; Хохлов, Ильюх, 2007; Перевозов, Тильба, 2008), а также данные Лауница (1912), Дороватов-ского (1913) и Кудашева (1916) по долинам рек Мзымта и Псоу. По фауне Колхиды весьма подробные материалы были собраны в конце 19 -
Рис. 1. Пицундо-Мюссеро-Гудаутский район Абхазии. Пунктиром показаны его сухопутные границы.
начале 20 в. (Вильконский, 1897; Кобылин, 1908; Домбровский, 1913; Сатунин и др., 1913). Однако после 1917 г. эти работы были прерваны и в последнем столетии на прежнем уровне там не проводились (см., например: Жордания, 1977) или же их результаты, опубликованные на грузинском языке (см.: Абуладзе, 1984), остались нам практически не известны.
При определении характера пребывания птиц гнездование считалось доказанным в случае его подтверждения фактическими материалами (находками гнезд, яиц, выводков, наблюдением птиц с кормом для птенцов), вероятным — при достаточно высокой численности птиц, демонстрировавших элементы гнездового поведения (токование, спаривание, беспокойство на гнездовых участках), возможным — при летнем пребывании птиц на постоянных участках в подходящих для гнездования условиях (Белик, 2000).
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ
Субтропические приморские низменности в Абхазии тянутся от устья р. Гумиста на юго-восток через низовья Келасура и Кодора, переходя у р. Ингури в обширную Колхидскую низменность. Кроме того, между городами Гагра и Новый Афон на площади около 500 км2 расположены многоярусные приморские террасы со сходными субтропическими ландшафтами. Здесь в усть
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.