ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2004, том 30, № 1, с. 5-19
УДК 612.821
ПРОЯВЛЕНИЕ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ И ПСИХОТИПА В ДИНАМИКЕ "БЕГУЩЕЙ ВОЛНЫ" ЭЭГ
© 2004 г. Д. Р. Белов, С. Ф. Колодяжный, Н. Ю. Смит
Санкт-Петербургский государственный университет Поступила в редакцию 05.06.2002 г.
У здоровых испытуемых регистрировали спонтанную ЭЭГ от 16 пунктов в теменно-затылочной области в состоянии покоя при закрытых глазах в течение 2 мин. Далее проводили программное измерение текущей структуры фазовых соотношений между всеми отведениями, а затем - непосредственную визуализацию в реальном темпе соответствующей траектории и скорости "бегущей волны ЭЭГ" в виде компьютерной мультипликации на контуре головы. На основании визуальных наблюдений и объективного статистического анализа были выявлены устойчивые индивидуальные особенности траектории и динамики "бегущей волны ЭЭГ", которые сопоставлялись с результатами психологического тестирования испытуемых. Наиболее характерными оказались переливы электрической активности в поперечном направлении (слева направо и справа налево) и вдоль диагонали от левых передних областей к правым задним; при этом выделились отчетливые группы испытуемых с преобладанием первого или второго типа траекторий. Конкретное направление диагонального перелива оказалось значимо связано с уровнем экстраверсии испытуемого: для экстравертов более характерно перемещение электрических колебаний от затылка вперед к темени вдоль указанной диагонали, а для интровертов - от темени назад к затылку.
При многоэлектродной регистрации ЭЭГ фазовый сдвиг между процессами возрастает по мере удаления электродов: это выглядит как "бегущая" или "распространяющаяся волна" ЭЭГ, причем правило достаточно универсально для разных видов активности мозга. По мнению А.Н. Шеповальникова [1], можно считать установленным, что доминирующая ритмика любой частоты имеет градиент фазы, особенно выраженный в продольном направлении. Однако наиболее изучен в данном отношении а-ритм.
"Бегущие волны" в а-диапазоне делятся по направлению движения экстремумов и изопотенци-альных линий электрического поля. Наиболее часто встречаются лобно-затылочные переливы (от затылка ко лбу или наоборот) - до 70% всех регистрируемых а-волн. Редко наблюдаются поперечные и диагональные переливы. Из других вариантов отмечается вращение поля по часовой стрелке и против нее; различные переходные состояния, т.е. колебания со значительным различием периодов или с разнонаправленными градиентами в разных регионах; наблюдается также и синфазность во всех точках [1-3].
Пространственная структура фазовых соотношений а-волн квазипериодически меняется, подчиняясь определенным закономерностям. Направление и величина пространственных сдвигов фаз сохраняются в коротких сериях последовательных а-волн - "интервалах однородности", квазипериодически сменяющих друг друга. Перемена знака фазового сдвига происходит во всех
отведениях почти одновременно, а в пределах "интервалов однородности" (отдельные группы волн) фазовые соотношения поддерживаются с высокой степенью постоянства [1-6].
Имеются три основных гипотезы, объясняющие пространственную организацию а-ритма: физической интерференции электрических колебаний от одного или нескольких компактных генераторов [7-9]; "единой движущейся волны", распространяющейся по коре за счет последовательного вовлечения в синхронную деятельность нейрональных элементов [1, 10]; таламического пейсмекера [11, 12].
В последнее время появились убедительные данные о локальном компактном генераторе а-ритма в области стриарной коры. По этим данным, а-ритм на конвекситальной поверхности головы образуется за счет физического наведения через ткани мозга. Наблюдаемое же движение а-волны возникает при смещении компактного источника (эквивалентного токового диполя) по стриарной коре и при повороте оси его дипольно-го момента [9, 13]. Таким образом, конвекситаль-ная кора в этой модели выступает в роли пассивного экрана. Описанное представление имеет экспериментальное обоснование, включающее результаты прямых ЭЭГ-экспериментов с математической локализацией эквивалентного токового диполя и наложением его вычисленного движения на ядерно-магнитно-резонансную томограмму области шпорной борозды. Имеются также и косвенные подтверждения. Последние
включают исследования И.А. Шевелева с соавт., связанные с гипотезой а-сканирования. Были изучены иллюзии, возникающие при ритмической диффузной фотостимуляции, причем на частоте вспышек, равной доминирующей частоте в а-диапазоне данного испытуемого [14-16]. Были также проведены опыты с восприятием ускоренных и равномерных движений к центру и от центра поля зрения. По мнению авторов, получается, что именно по стриарной коре каждые 100 мс распространяется сканирующая волна возбуждения, которая суммируется с рельефом активности, созданным афферентацией, и осуществляет считывание информации для ее передачи в другие области [17, 18].
Однако в варианте с компактным источником не объясняются многие более ранние данные о движении волн только в пределах ограниченных "генерирующих областей". В этих областях коры движение происходит с небольшими сдвигами фаз по пространству, а на границах областей наблюдаются быстрые (скачкообразные) изменения фазы, смешение перемещающихся волн и понижение когерентности колебаний. При этом отношения двух областей достаточно динамичны, граница между ними постоянно смещается даже во время одного интервала однородности [1, 4, 19]. Изменения формы и фазовых соотношений "движущихся" волн отмечались также на границе цитоархитектонических полей - имело место отклонение от прямолинейного движения [20]. Наконец, имеются прямые эксперименты с микроэлектродной регистрацией, свидетельствующие о физиологическом распространении синхронной активности по коре мозга. Верцеано и Негиши [21] обнаружили фазовые сдвиги между вспышками разрядов от четырех микроэлектродов, расположенных в цепочку, причем склонность клеток разряжаться пачками возрастала с увеличением синхронизации ЭЭГ. Кроме того, все изложенное выше относится только к а-ритму, а градиент фазы, как уже отмечалось, является универсальной закономерностью для любой ритмической активности.
По нашему мнению, возможность разобраться в имеющихся противоречиях представляют бурно развивающиеся цифровые компьютерные технологии. С точки зрения стратегии имело бы смысл повторить некоторые классические исследования 60-70-х годов XX в. на этом новом методическом уровне. Конкретная же новизна нашей работы состоит в визуализации "бегущей волны" ЭЭГ средствами компьютерной мультипликации. Поиск закономерностей в огромных числовых массивах является весьма трудоемким, а результат -неочевидным. В то же время глаз человека явился бы в этом смысле гораздо лучшим "анализатором". Непосредственное наблюдение ЭЭГ-вол-ны, бегущей по поверхности головы испытуемо-
го, предоставит внимательному наблюдателю новые возможности по сравнению с соответствующим статистическим анализом после опыта. Тем не менее, не подлежит сомнению, что объективный статистический анализ также необходим, так как позволит подтвердить (или опровергнуть) увиденные закономерности, исходя из критериев статистической значимости. Описанный подход позволит сделать исследуемые закономерности "бегущей волны" более понятными и более очевидными.
МЕТОДИКА
Поставленная задача решается путем программного измерения текущей пространственной структуры фазовых соотношений при многоэлектродной регистрации ЭЭГ, а затем - через адекватное отображение соответствующей траектории и скорости волны ЭЭГ на экране в виде компьютерной мультипликации на контуре головы.
Реальная скорость перемещения ЭЭГ-волны по коре такова, что она полностью обегает голову за время, сравнимое с длительностью одного кадра мультипликации (при общепринятой частоте кадров 24 в секунду). Поэтому при непосредственной визуализации потенциала в реальном темпе на экране получается беспорядочное мельтешение. Однако структура фазовых сдвигов имеет тенденцию поддерживаться от волны к волне примерно постоянной в течение некоторых интервалов однородности, доходящих до 2 с. Эти интервалы резко сменяют друг друга квазипериоди-чески (см. выше). Поэтому имеет смысл изображать условную скорость "бегущей волны" ЭЭГ, пропорционально реально измеренной, но по той же траектории. При этом мы увидели бы на экране регулярную (раз в 1.5-2 с) смену упорядоченных динамических картин в соответствии со сменой упомянутых интервалов однородности фазовых структур.
ЭЭГ регистрировали от 16 пунктов коры монополярным способом относительно объединенных ушных электродов. Электроды располагались в теменно-затылочной области квадратом 4 х 4 (рис. 1, А). Нижняя граница квадрата совпадала с линией 0х-02 международной системы 10-20, линия Р3-Р4 располагалась между 3-м и 4-м электродами снизу. Все межэлектродные интервалы в продольном и поперечном направлении задавались одинаковыми и составляли 2-2.5 см - несколько по-разному в зависимости от размеров головы испытуемого. Сторона всего квадрата составляла таким образом 8-10 см. При выбранном масштабе электродное поле включало всю зрительную сферу испытуемого (затылочную долю), в том числе весьма интересную для нас область "переворота фазы", наблюдаемого при биполярном способе отведения. Это место соответствует
ПРОЯВЛЕНИЕ МЕЖПОЛУШАРНОИ АСИММЕТРИИ А Б В
Рис. 1. Организация электродного поля (разбиение на сегменты).
А. Расположение активных электродов на голове испытуемого (светлые кружки). Индифферентный электрод - на мочках ушей. Б. Деление квадратного поля из 16 электродов на 18 треугольных сегментов. Векторы, показывающие направление "бегущей волны" ЭЭГ в каждом треугольном сегменте, строятся из точек в центре сегментов. В. Выделенные 8 направлений, для каждого из которых подсчитывала» доля векторов "бегущей волны" ЭЭГ, попавших в соответствующий сектор пространства - в процентах от общего числа эпох анализа.
У V
• • •
. _.
В
ь н
Г
Рис. 2. Примеры векторных структур "бегущей волны" ЭЭГ. А - диагональный перелив, боле
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.