УДК 591.582.2+598.241.2
ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ГОЛОДА В КРИКАХ ПТЕНЦОВ СТЕРХА
(GRUS LEUCOGERANUS, GRUIDAE)
© 2015 г. М. В. Гончарова, А. В. Клёнова
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: goncharova.maria.v@gmail.com Поступила в редакцию 18.02.2015 г.
Известно, что птенцы способны передавать в криках информацию о своих пищевых потребностях. Однако вопрос о том, какие именно параметры криков выпрашивания пищи меняют птенцы для сигнализации о своих потребностях, до сих пор остается дискуссионным. Мы исследовали влияние уровня голода на частотно-временные параметры криков искусственно выращиваемых птенцов стерха (Grus leucogeranus). Значения частотных параметров криков голодных птенцов были всегда (за исключением минимальной основной частоты) достоверно выше, чем у сытых птенцов; также у голодных птенцов крики были более зашумленными, более продолжительными и следовали друг за другом с меньшими интервалами. Общее время, затраченное голодными птенцами на акустическую активность, было больше, чем у сытых птенцов, хотя данное различие было недостоверным. Мы обсуждаем возможность использования полученных данных для поиска универсальных вокальных индикаторов пищевой потребности в криках птиц, а также значение найденных признаков голода в криках птенцов для разработки методик автоматического определения уровня голода при выращивании журавлей в неволе.
Ключевые слова: акустическая коммуникация, вокальные индикаторы дискомфорта, журавли, звуки выпрашивания пищи, поведение, птенцы
DOI: 10.7868/S0044513415080061
Крики выпрашивания пищи являются удобной моделью для изучения влияния физиологического состояния особи на частотно-временные параметры его вокализаций (например, Hamer et al., 2006; Duckworth et al., 2009; Gladbach et al., 2009). Действительно, ситуация выпрашивания корма легко моделируется в экспериментальных условиях, исследователь может проигрывать птенцам контактные крики родителей, ограничивать получаемое количество корма, следить за их физиологическим состоянием и т.д. (например, Hamer et al., 2006; Marques et al., 2008).
Хорошо известно, что птенцы способны передавать в криках информацию о своих пищевых потребностях. На ее основании родители могут увеличивать или уменьшать порции корма или частоту кормления (Quillfeldt et al., 2004; Gladbach et al., 2009). Однако вопрос о том, какие именно параметры криков выпрашивания пищи меняют птенцы для сигнализации о своих потребностях, до сих пор остается дискуссионным. В подавляющем большинстве работ авторы уделяли внимание лишь количественным параметрам вокальной активности, таким как общее количество криков, количество криков в единицу времени и
т.д., и отмечали, что данные параметры напрямую зависят от уровня голода птенца (Leonard, Horn, 2001; Hamer et al., 2006). В то же время в тех немногочисленных исследованиях, где все же рассматривались и частотно-временные параметры криков выпрашивания, были получены противоречивые результаты. Для одних видов птиц была найдена четкая зависимость частотно-временных параметров от физиологического состояния (Leonard, Horn, 2006; Gladbach et al., 2009; Marques et al., 2009), в то время как у других видов такой зависимости найдено не было (Träger et al., 2006; Duckworth et al., 2009; Quillfeldt et al., 2010). Таким образом, необходимы дополнительные исследования для выяснения распространенности того или иного способа сигнализации о своих потребностях среди класса птиц.
Важно отметить также, что большинство работ в данной области были проведены на птицах, птенцы которых после вылупления остаются в гнездах и выкармливаются родителями до тех пор, пока не будут готовы к самостоятельной жизни. В отличие от них, птенцы представителей семейства журавлей (Gruidae) — объекта данного исследования — покидают гнездо вскоре после
4
917
вылупления и следуют за родителями по гнездовой территории. Взрослые птицы защищают своих птенцов и кормят из клюва в клюв в течение первого года жизни птенца, во время осенней миграции и даже на местах зимовки (Kamata, 1994; Archibald, Lewis, 1996). Несмотря на то, что описание вокального репертуара птенцов было сделано для нескольких видов журавлей (например, Budde, 2001; Klenova et al., 2007, 2010, 2014), исследований, посвященных влиянию физиологического состояния птиц на вокальные характеристики криков, на настоящий момент проведено не было.
Вместе с тем, большинство видов журавлей по критериям Международного союза охраны природы признаны уязвимыми. Объект данного исследования, стерх (Grus leucogeranus), находится в критической опасности, и усилия питомников и зоопарков во всем мире направлены на сохранение его генофонда, а также разведение в неволе и последующий выпуск молодых птиц в природу (реинтродукцию) (Archibald, Lewis, 1996). Возможность оценки физиологического состояния и пищевых потребностей молодых журавлей на основании акустических параметров криков имеет значение для улучшения условий их содержания и выращивания в неволе и, следовательно, успеха программ по восстановлению их численности в природе. Поэтому целью настоящей работы стало изучение влияния уровня голода на частотно-временные параметры криков у птенцов стерха.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе были использованы записи звуков 9 птенцов стерха в возрасте от одного до полутора месяцев, выращиваемых в Питомнике редких видов журавлей Окского природного биосферного государственного заповедника. В природе птенцы данного возраста еще не способны к полету и следуют за родителями по гнездовой территории (Флинт, 1987; Archibald, Lewis, 1996). Все птенцы были изолированы от родителей сразу после вы-лупления и далее при помощи "костюмного", или "изолированного" метода их выращивали сотрудники питомника (Кашенцева, Роздина, 2002). Птенцов содержали поодиночке в отдельных вольерах, соединенных в общий блок. Кормление птенцов проводили в строго определенное время: в 6:00 и далее через каждые 3 часа до 21:00.
Для оценки влияния голода на частотно-временные характеристики криков птенцов была проведена серия экспериментов с отложенным и повторным кормлениями. Эксперименты проводили в одно и то же время суток в связи с обычным кормлением в 15:00. Каждый эксперимент состоял из двух этапов. На первом этапе кормежку фокального птенца задерживали, и кормили его только через 30 мин после окончания общей
кормежки во всем блоке. При этом птенцу в течение 5 мин давали кусочки обычного корма, одновременно производя аудиозапись издаваемых им звуков (во время данного этапа эксперимента птенца считали голодным). Спустя 15 мин проводили второй этап эксперимента, при котором процедуру кормления повторяли, предлагая тому же птенцу в течение 5 мин дополнительную порцию корма; второй этап эксперимента также сопровождался аудиозаписью. Обычно во время повторной кормежки птенец находился рядом с человеком, вокализировал, но кусочки корма брал очень неохотно, поэтому во время второго этапа эксперимента птен^ считали сытым.
Для записи звуков использовали профессиональный цифровой рекордер Marantz PMD-660 и направленный конденсаторный микрофон Sennheizer K6-ME67 с частотой дискретизации 48 кГц. Крики птенцов просматривали и измеряли в программе Avisoft SASLabPro v. 4.3. Для измерения брали первые 20 звуков записи каждого из двух этапов эксперимента для каждого из птенцов. Перед началом измерений для увеличения разрешения по частоте при построении спектрограммы снижали частоту дискретизации с 48 кГц до 22.05 кГц с параллельным выполнением антиаля-зинговой фильтрации. Для построения спектрограмм использовали окно Хэмминга (Hamming); длину быстрого преобразования Фурье (FFT-length) 1024 точек; перекрывание по частотной оси (frame) 50%; перекрывание по временной оси (overlap) 96.87. Эти установки обеспечивали разрешение по частоте 22 Гц и по времени 1.45 мс. Также применяли фильтрацию низкочастотной области спектра (Lower Cut-Of Frequency) до 1.5 кГц для исключения влияния фонового низкочастотного шума.
Для каждого звука измеряли 9 акустических параметров (Рис.): минимальную основную частоту (F_min), максимальную основную частоту (F_max), пиковую основную частоту (F_peak), общую длительность звука (Dur_total), промежуток между измеряемым и последующим звуком (Dur_between), три энергетические квартили (Q25, Q50, Q75), т. е. верхние границы областей частотного спектра, в которых сосредоточено 25, 50 и 75% энергии звука (рисунок). Также мы измеряли значение энтропии (Entropy) — меры широты и однородности частотного спектра звука, которая является безразмерной величиной и принимает значения от 0 до 1, где 0 соответствует чистому тональному звуку, а 1 — однородному шуму.
Также для каждой из 18 записей создавали файл, состоящий из всех звуков, изданных птенцом за время записи (5 мин) с удаленными промежутками между ними, так называемые "слитые звуки" (Gogoleva et al., 2010). Для них измеряли только общую пиковую частоту (F_peak_t_total), три энергетические квартили (Q25_t, Q50_t,
ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ГОЛОДА В КРИКАХ ПТЕНЦОВ СТЕРХА
919
кГц
дБ
10
- 8
- 4
б
Dur_total
- ___—-
- -F max
7_min i
2 Q50 4
10
кГц
Частотный спектр (а), спектрограмма (б) и энергетический спектр (в) отдельного крика птенца стерха (самец 14). Отмечены измеряемые акустические параметры (кроме Dur_between и Entropy). Параметры построения спектрограммы те же, что и использованные при измерении звуков.
Q75_t) и общую длительность "слитого звука", которая представляла собой время, затраченное птенцом на вокальную активность в ходе данного этапа эксперимента (Time_total).
Для дальнейшего статистического анализа использовали пакет программ STATISTICA 8.0 (StatSoft Inc, Tulsa, OK, USA). Все средние величины приведены как среднее ± SD. Распределение всех измеренных параметров звуков для каждого из птенцов не отличалось от нормального (критерий Колмогорова-Смирнова, p > 0.05), что позволило применить тесты параметрической статистики: дисперсионный анализ главных эффектов с факторами "индивидуальность" и "эт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.