научная статья по теме ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ И ПОЛА В КРИКАХ САМОРЕКЛАМИРОВАНИЯ РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ КОНЮГ (CHARADRIIFORMES, ALCIDAE): БОЛЬШОЙ КОНЮГИ (AETHIA CRISTATELLA) И БЕЛОБРЮШКИ (CYCLORHYNCHUS PSITTACULA) Биология

Текст научной статьи на тему «ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ И ПОЛА В КРИКАХ САМОРЕКЛАМИРОВАНИЯ РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ КОНЮГ (CHARADRIIFORMES, ALCIDAE): БОЛЬШОЙ КОНЮГИ (AETHIA CRISTATELLA) И БЕЛОБРЮШКИ (CYCLORHYNCHUS PSITTACULA)»

УДК 591.582+598.322

ПРОЯВЛЕНИЕ ПРИЗНАКОВ ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ И ПОЛА В КРИКАХ САМОРЕКЛАМИРОВАНИЯ РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ КОНЮГ (CHARADRIIFORMES, ALCIDAE): БОЛЬШОЙ КОНЮГИ (AETHIA CRISTATELLA) И БЕЛОБРЮШКИ (CYCLORHYNCHUS PSITTACULA) © 2012 г. А. В. Клёнова1, В. А. Зубакин2, 3, Е. В. Зубакина3, Ю. А. Колесникова1

1 Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия 3 Союз охраны птиц России, Москва 111123, Россия e-mail: anna.v.klenova@gmail.com Поступила в редакцию 15.12.2011 г.

Проведено сравнение проявления признаков индивидуальности и пола в криках саморекламирования большой конюги и белобрюшки, а также проанализировано проявление полового диморфизма в морфометрических параметрах особей двух видов. Материал собран на о-ве Талан (северная часть Охотского моря) в 2008—2010 гг. Всего поймано 210 особей большой конюги и 35 — белобрюшки, для каждой из них произведены морфометрические промеры и генетическое определение пола. Проанализированы крики саморекламирования от 9 самцов и 4 самок большой конюги и 8 самцов и 5 самок белобрюшки, всего по 110 криков от каждого вида. Обнаружено, что признаки индивидуальности в криках гнездящейся с большей плотностью большой конюги проявляются значительно ярче, чем в криках гнездящейся в несколько раз более разреженно белобрюшки (сравнение коэффициентов CVb/meanCVi для большинства параметров). Возможно, у видов, гнездящихся с большой плотностью, риск возникновения ошибки при индивидуальном распознавании между соседями по территории очень высок, и это объясняет найденные различия в степени проявления признаков индивидуальности у исследуемых видов. Напротив, признаки пола ярко проявлялись лишь в криках белобрюшки (94.0%, дискриминантный анализ, p < 0.001), тогда как в криках большой конюги — практически отсутствовали (дискриминантный анализ, p > 0.05). При этом определить пол особей белобрюшки на основании одних лишь морфометрических параметров оказалось невозможно (дискриминантный анализ, p > 0.05), тогда как определить пол особей большой конюги на основании тех же морфометрических параметров можно было с 94.3% надежностью (дискриминантный анализ, p < 0.001). Предположено, что отсутствие внешнего полового диморфизма может приводить к развитию более четких ключей к определению пола в вокализациях.

Ключевые слова: акустическая коммуникация, чистиковые, внутривидовая изменчивость звуков.

Внутривидовая изменчивость звуков (а также запахов и движений) составляет основу для поддержания персонализированных связей между животными (Owren, Rendall, 1997). Широко известно, что вокализации животных могут содержать информацию об индивидуальности, половой принадлежности, возрасте, физиологической кондиции, эмоциях и других особенностях особи (к примеру, Aubin et al., 2007; Hardouin et al., 2009 и др.). Однако, какие черты биологии вида обусловливают преобладание той или иной информации в различных типах издаваемых сигналов — зачастую остается неизвестным. Для прояснения вопроса о путях эволюции коммуникативных сигналов животных необходимы, в первую очередь, сравнительные исследования внутривидовой изменчивости звуковых сигналов близких видов,

различающихся деталями биологии. В немногочисленных на настоящий момент сравнительных исследованиях показано, что степень проявления индивидуальных особенностей в звуках увеличивается при возрастании риска возникновения ошибок в адресации персонализированного поведения, а также при повышении платы за эти ошибки (сравнения между близкими видами, пингвины: Ьеп§а§пе et а1., 1997; чайки: Ма&еуоп et а1., 2003; сравнения между различными стадиями онтогенеза у одних и тех же видов: ЬеГеуге et а1., 1998; 1ш1еу et а1., 2003; Юепоуа et а1., 2009). Однако недостаточное количество таких исследований, а также несоответствие методов и подходов, применяемых в разных работах, затрудняют осмысление и обобщение полученных результатов.

Удобной группой для изучения путей эволюции акустических сигналов у птиц является триба конюг из семейства чистиковых птиц (Aethini, Aclidae). Эта группа включает 5 видов планктоно-ядных морских колониальных птиц, различающихся как по размеру и плотности образуемых колоний, так и по степени проявления внешнего полового диморфизма (Gaston, Jones, 1998; Конюхов, 1990, 2001). Все эти виды обладают высокой вокальной активностью и проявляют сложное социальное поведение (Byrd, Williams, 1993; Jones, 1993, 1993а; Зубакин, Конюхов, 1999; Jones et al., 2001; Зубакин и др., 2010 и др.). При этом, если внутривидовой изменчивости вокализаций других групп морских колониальных птиц посвящены десятки работ (пингвины: Seddon, Heezik, 1993; Aubin, Jouventin, 1998; Jouventin, Aubin, 2002; Searby et al., 2004; чайки: Mathevon et al., 2003; Aubin et al., 2007; Mulard et al., 2008; трубко-носые: Taoka, Okumura, 1990; Cure et al., 2009), то аналогичных исследований криков чистиковых птиц проведено пока крайне мало (к примеру, Jones et al., 1987). Среди представителей трибы конюг проявление признаков индивидуальности и качества особи в криках саморекламирования показано только для большой конюги (Klenova et al., 2011; Клёнова и др., 2011). Межполовая изменчивость криков среди чистиковых птиц до сих пор не исследована.

Выбранные объекты для настоящего исследования — большая конюга (Aethia cristatella) и бело-брюшка (Cyclorhynchus psitaculla) — представляют собой своеобразные антиподы, поскольку, несмотря на близкое родство и многочисленные черты сходства, различаются рядом параметров, в частности плотностью образуемых колоний. Так, среднее минимальное расстояние между входами в гнездовые камеры на задернованной осыпи на о-ве Талан у большой конюги 0.99 м (min—max 0.3—2.6 м, n = 50) (Зубакин, 1990), а у белобрюш-ки, по нашим неопубликованным данным, — 2.75 м (min—max 0.8—7.3 м, n = 73). В незадернованных осыпях конюги гнездятся с гораздо большей плотностью — так, на о-ве Булдырь (Алеутские о-ва) на учетной площадке в 100 м2 в глубокой осыпи гнездилось 1500—2000 пар (Gaston, Jones, 1998), тогда как среднее расстояние между входам в гнездовые камеры ближайших соседних пар бе-лобрюшки составляло там 4.9 м (min—max 0.5— 10.0 м, n = 37) (Зубакин, Конюхов, 1999). Различаются эти два вида также сложностью и разнообразием акустических и двигательных демонстраций (более сложное и разнообразное поведение характерно для большой конюги: Харитонов, 1980; Jones, 1993; Jones et al., 2001; Seneviratne et al., 2009; Зубакин и др., 2010), а также степенью проявления внешнего полового диморфизма (сильнее проявляется у большой конюги: Jones, 1993, 1993а; Jones et al., 2001). Благодаря перечис-

ленным особенностям биологии, сравнительный анализ внутривидовой изменчивости вокализаций данных видов может позволить выявить влияние плотности гнездования и степени проявления полового диморфизма на параметры акустической коммуникации у данной группы морских колониальных птиц. Поэтому основной целью настоящего исследования стало сравнение проявления признаков индивидуальности и пола в криках саморекламирования двух данных видов конюг. Параллельно проведен сравнительный анализ проявления полового диморфизма в морфометриче-ских параметрах особей большой конюги и бело-брюшки, поскольку отсутствие подобного сравнения затрудняет комплексный анализ выраженности внешнего полового диморфизма у данных видов, а также сравнение их с близкими видами чистиковых.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Материал собран на о-ве Талан Тауйской губы Охотского моря Магаданской обл. (59°18' с.ш., 149°05' в .д.) в 2008-2010 г., в период с начала июня до конца июля. На о-ве Талан численность популяций большой конюги и белобрюшки в 1980-х гг. насчитывала около 1 млн. и 15 тыс. особей, соответственно (Кондратьев и др., 1992), но к 2008 г. сократилась до 260-300 тыс. и 3-4 тыс. особей (Андреев и др., 2010).

Наблюдения за поведением особей большой конюги и белобрюшки проводили в течение сезона размножения на экспериментальном участке, который расположен на западном склоне острова в 15 м над ур. м. и включает обнаженную и задернованную каменные осыпи. Площадь участка -около нескольких десятков квадратных метров, половину которой составляет обнаженная осыпь. Птиц отлавливали петлями на камнях на поверхности колонии или сетями, закрывающими отверстия гнездовых камер. Пойманных птиц метили индивидуальными наборами цветных ножных колец и алюминиевым или стальным кольцом с номером. Всего за три года поймано и помечено 210 особей большой конюги (в 2008 г. — 70, в 2009 г — 37 и в 2010 г. — 103) и 35 особей белобрюшки (в 2008 г. — 11, в 2009 г. - 12 и в 2010 г. - 12 особей). Сразу после поимки птиц взвешивали на пружинных весах Pesola с точностью до 1 г, также с помощью штангенциркуля измеряли длину и высоту клюва, длину крыла, длину цевки и длину аурикулярной косицы с точностью до 0.1 мм. Пол птиц определяли методом PCR-амплификации ДНК из очинов перьев; для этого у каждой птицы брали по 4-5 перьев из оперения груди и брюшка. Для молекулярного анализа были использованы специфичные для половых хромосом птиц праймеры P2 и P8 (Griffiths et al., 1998; Cerit, Avanus, 2007). Из 210 пойманных особей большой конюги, 109 опреде-

лены как самцы и 101 — как самки; из 35 пойманных особей белобрюшки 22 определены как самцы и 13 как самки.

Наблюдения проводили с помощью бинокля из укрытия, расположенного в 15 м от центра экспериментального участка, во время утреннего пика наземной активности большой конюги и бело-брюшки (Зубакин, Зубакина, 1992), ежедневно с 5:00 до 12:00. Для записи звуков использован цифровой рекордер Marantz PMD-660 c тремя кардиоидными электретными конденсаторными микрофонами AKG-C1000S. Это оборудование позволяло качественно записывать звуки в диапазоне 50—14000 Гц. Микрофоны устанавливали на высоте 10 см над поверхностью земли в местах наибольшей активности птиц в разных частях экспериментальной площадки, так что при записи дистанция от птиц до микрофона не превышала 3 м. Микрофоны соединяли с

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком