ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 3, с. 336-343
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612 822:577.175. 82
ПРОЯВЛЕНИЕ ТИПОЛОГИЧЕСКИХ СВОЙСТВ ПОВЕДЕНИЯ У ЛИНИЙ КРЫС, СЕЛЕКТИРОВАННЫХ НА УСИЛЕНИЕ И ОТСУТСТВИЕ МАЯТНИКООБРАЗНЫХ ДВИЖЕНИЙ. СВЯЗЬ С МОНОАМИНАМИ МОЗГА
© 2007 г. Т. А. Алехина, О. И. Прокудина, М. А. Рязанова*, Т. Н. Уколова*,
Н. Н. Барыкина, В. Г. Колпаков
Институт цитологии и генетики СО РАН, Новосибирск, *Кафедра биохимии Алтайского государственного университета, Барнаул,
e-mail: alek@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 28.03.2006 г. Принята в печать 12.03.07 г.
Исследовали особенности поведения крыс двух линий, отобранных в ходе селекции по признаку наличия или отсутствия маятникообразных движений (линии МД+ и МД- соответственно). Крысы МД+ проявляли повышенную возбудимость в различных тестовых ситуациях. У крыс МД-, напротив, были хорошо выражены пассивно-оборонительные реакции. Так, аудиоген-ные припадки были обнаружены у 83% крыс МД+ без (по сравнению с 40% крыс линии МД-). Реакции "застывания" наблюдались у 61% крыс линии МД- и только у 11% крыс МД+. Снижение уровня норадреналина и серотонина в гипоталамусе было обнаружено у крыс МД+ (по сравнению с крысами МД- и контрольной линией крыс Вистар). У крыс МД- наблюдалось повышение уровня серотонина в полосатом теле, гипоталамусе и в среднем мозге по сравнению с контрольными линиями.
Ключевые слова: типологические свойства, возбудимость, каталепсия, маятникообразные движения, предрасположенность к аудиогенным припадкам, норадреналин, серотонин.
Typological Characteristics of Behavior in Strains of Rats Bred for Enhancement and Absence of Pendulum Movements. Association with Brain Monoamines
T. A. Alekhina, O. I. Prokudina, M. A. Ryazanova, T. N. Ukolova, N. N. Barykina, V. G. Kolpakov
Institute of Cytology and Genetics, Russian Academy of Sciences, Siberian Division, Novosibirsk, Department of Biochemistry, Altai State University, Barnaul, e-mail: alek@bionet.nsc.ru
Typological characteristics of behavior were studied in rats bred for enhancement (PM+) and absence (PM-) of pendulum movements. Excitement in different test situations was manifest in PM+ rats, whereas passive defensive reactions were characteristic of PM- rats. Increased excitability of PM+ rats was expressed in their greater predisposition to audiogenic epilepsy (83% in PM+ versus 40% in PM- rats). On the contrary, PM- rats were found to be more prone to freezing (61% in PV- versus 11% in PM+). In PM+ rats, noradrenaline and serotonin contents were decreased in hypothalamus (as compared to PM- and control Wistar stain), whereas in PM- rats, serotonin content was increased in striatum, hypothalamus and midbrain as compared to control strains.
Key words: typological characteristics, excitability, catalepsy, pendulum movements, audiogenic seizures, noradrenaline, serotonin.
Типологические свойства поведения относятся к генетически детерминированным и характерным признакам, проявляющимся в разных тестовых ситуациях. Л.В. Крушинский показал на собаках и на крысах моногенное или
олигогенное наследование таких типологических свойств, как возбудимость, пассивно-оборонительное поведение и пугливость [8]. В нашей работе [6] согласно менделевскому анализу был также подтвержден моногенный
доминантный тип наследования пассивно-оборонительной реакции у крыс линии ГК (от инициалов слов "генетическая каталепсия"). Типологические черты поведения особенно ярко демонстрируются на селекционных моделях. Селекция по какому-либо одному поведенческому признаку влечет за собой отбор целого набора подобных признаков, который и составляет типологическую основу поведения.
В процессе селекции по поведению отбирается определенный тип функционирования моноаминергических систем мозга. Физиологические механизмы типологических свойств остаются в основном гипотетическими. П.В. Симонов предложил теорию "четырех структур мозга" [16], функционирование которых лежит в основе общих свойств нервной системы. Однако эта теория не находит подтверждения на селекционных моделях на уровне моноаминергических систем мозга. В теории Б.М. Теплова и В.Д. Небылицына обосновывается положение о том, что в основе общих свойств нервной системы лежит единая регулирующая мозговая система [11]. Такая точка зрения подтверждается однонаправленными отклонениями в содержании медиаторов в ряде структур мозга у линейных животных, отобранных по определенному поведенческому признаку. Так, было показано повышение уровня катехоламинов в пяти различных отделах мозга у интактных мышей линии РТ, которое, по мнению авторов, отражает потенциальное свойство доминирования [15]. У крыс линии ГК, отличающихся склонностью к пассивно-оборонительным реакциям застывания, было также обнаружено системное снижение уровня норадреналина и дофамина в пяти отделах мозга [15]. У интактных крыс-пасюков, селекционированных на отсутствие агрессивности, направленной на человека, было также отмечено системное изменение уровня серо-тонина в различных структурах мозга [22].
Линия крыс с маятникообразными движениями была создана в виварии Института цитологии и генетики СО РАН [18]. Эти животные отличаются от животных других линий большой амплитудой раскачивания головы и передней части тела [5]. На ранних этапах селекции крысы с маятникообразными движениями (МД+) проявляли склонность к каталептическому застыванию [21]. Но уже в 12-м поколении селекции только 8% крыс линии МД+ проявляли пассивно-оборонительную реакцию застывания и стали, наоборот, более возбудимыми. При тестировании на проявле-
ние каталептических реакций у них часто развивалась "двигательная буря" вплоть до выпрыгивания из клетки. Предрасположенность к каталепсии, наоборот, снизилась до контрольного уровня [5].
Чтобы проверить предположение о повышенной возбудимости крыс МД+ как о типологическом свойстве нервной системы, в задачу настоящей работы входило дальнейшее исследование этих животных в тесте на предрасположенность к аудиогенной эпилепсии, которая позволяет изучать одновременно и возбудимые, и тормозные процессы на одной модели.
Второй задачей, поставленной в настоящей работе, было определение содержания моноаминов в ряде структур мозга, которые по данным литературы могут участвовать в процессах предрасположенности к аудиогенным припадкам у интактных животных.
МЕТОДИКА Экспериментальные животные
В работе использовали 107 половозрелых самцов крыс популяции Вистар, линий МД+ (с маятникообразными движениями) и без ма-ятникообразных движений (МД-) 17-го и 23-го поколения селекции, неинбредно поддерживаемых в виварии Института цитологии и генетики СО РАН. Животных содержали в стандартных условиях вивария при свободном доступе к воде и корму.
Линии были селектированы из аубредной популяции Вистар в двух направлениях: на усиление (линия МД+) и на отсутствие (МД-) предрасположенности к маятникообразным движениям (МД). Начиная со 2-го поколения селекции, линии достоверно различаются по частоте появления крыс с МД. Линия МД+ с 5-го поколения селекции имеет 100% животных, предрасположенных к МД. В линии крыс МД- с 12-го поколения селекции предрасположенность к МД полностью отсутствует [18].
Наличие или отсутствие маятникообраз-ных движений регистрировали у крыс визуально в домашних клетках. В качестве контроля были взяты крысы Вистар тех же массы и возраста, что и крысы МД+ и МД-.
Тест на каталепсию
Тест на каталепсию проводили согласно ранее описанной методике [3]. Животное приподнимали тестором за передние лапы в углу клетки, прижимали его спиной к стенке и регистрировали время удержания приданной та-
Таблица 1. Предрасположенность к каталепсии у крыс линий Вистар, МД- и МД+
Probability of catalepsy in Wistar, PM- and PM+ rats
Линия Вистар (10) МД- (13) МД+ (18)
Проявление 3.8 ± 1.7 16.8 ± 4.0** 4.7 ± 1.7
каталепсии (с)
Доля каталеп- 30% (3) 61.5% (8)## 11.1% (2)
тиков
Примечание. ** (р < 0.01) - отличие Вистар и МД+ от МД- по критерию Стьюдента; ## (р < 0.01) - различия между МД+ и МД- по кртерию Фишера. В скобках - число животных.
Таблица 2. Предрасположенность к аудиогенным припадкам крыс линий МД+, МД- и Вистар Probability of audiogenic epilepsy in Wistar, PM- and PM+ rats
Баллы МД+ (36) МД- (10) Вистар (20)
0 17% (6)** 60% (6)* 65% (13)
1 50% (18)** 30% (3) 5% (1)
2 22% (8) 0 25% (5)
3-4 11% (4) 10% (1) 5% (1)
Примечание. ** (р < 0.01) - отличия от Вистар; * (р < < 0.05) - различия между МД+ и МД- по критерию Фишера; в скобках - число животных. 0 - отсутствие двигательного возбуждения; 1 - беспорядочные прыжки и бег, не заканчивающиеся судорожным припадком (абортивная волна); 2 - двухволновый припадок с последующими судорогами; 3-4 - одно-волновое двигательное возбуждение, заканчивающееся клонико-тоническими судорогами.
ким образом неподвижной вертикальной позы. Тестирование проводили дважды в разные дни по 3 раза за сеанс. По результатам тестирования крыс обеих линий подразделяли на "каталептических", сохранявших приданную неподвижную позу не менее 10 с, и "некаталептических", сохранявших позу менее 10 с или вообще ее не поддерживающих.
Всего был протестирован на предрасположенность к каталепсии 41 самец линий МД+, МД- и Вистар. После тестирования в течение двух недель животных содержали в домашней клетке не более пяти крыс в каждой при свободном доступе к воде и корму. За 3 дня до окончания эксперимента животных рассаживали по одному в клетку, чтобы избежать социального стресса.
Оценка предрасположенности к аудиогенным припадкам
Использовали камеру, изготовленную из оргстекла с фениловым полом размером 50 х х 50 х 50 см и с закрепленным с внутренней стороны камеры звонком мощностью 100 дБ. Время тестирования 120 с.
Оценку реакции производили по балльной системе: 0 - отсутствие двигательного возбуждения; 1 - беспорядочные прыжки и бег, не заканчивающиеся судорожным припадком (абортивная волна); 2 - двухволновый припадок с последующими судорогами; 3-4 - одно-волновое двигательное возбуждение, заканчивающееся клонико-тоническими судорогами
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.