ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 1, с. 26-33
УДК 581:5.581.331.2:582.475
ПЫЛЬЦА СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ В УСЛОВИЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО СТРЕССА
© 2004 г. И. Н. Третьякова, Н. Е. Носкова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, 36, Академгородок
Поступила в редакцию 12.03.2002 г.
Стрессовые условия окружающей среды оказывают глубокое влияние на генеративные органы сосны обыкновенной. Параметры, характеризующие пыльцу сосны, подвержены очень сильным колебаниям по годам и тесно связаны с погодно-климатическими условиями в период формирования пыльцы. Воздушные поллютанты оказывают значительное влияние на качество пыльцы сосны, что особенно заметно в годы, благоприятные для формирования микроспор. Способность пыльцы у сосны обыкновенной прорастать и формировать пыльцевые трубки в районах с различной техногенной нагрузкой оказалась сильно заниженной по сравнению с фоновыми древостоями.
Ключевые слова: пыльца, сосна обыкновенная, техногенное загрязнение, аномалии, прорастание и рост пыльцы, крахмал.
Техногенное загрязнение оказывает заметное влияние на состояние хвойных растений, вследствие чего остро встают проблемы сохранения и восстановления хвойных лесов в загрязненных районах, особенно вблизи городов. Сосна обыкновенная - один из основных лесообразователей Сибири - из-за высокой чувствительности к загрязнению широко применяется в качестве тест-объекта. При этом изучаются физиолого-биохи-мические процессы, идущие в вегетативных тканях (Фуксман и др., 1997; Фуксман, 1999), и прежде всего показатели фотосинтеза (Бучельников, 1998; Григорьев и др., 2001; Фомин и др., 2001). Исследуются морфологические признаки показателей роста хвои и побегов и их состояние ("Лесные экосистемы...", 1990; Аникеев и др., 2000; Третьякова и др., 2001), приводятся цитогенети-ческие характеристики (Калаев, 2000; Шафикова, Калашник, 2000; Седельникова, Муратова, 2001), а также анализируются показатели генеративной сферы (Осколков, 1999; Федорков, 1999; Аникеев и др., 2000; Третьякова и др., 2001; Носкова и др., 2001).
Генеративная сфера сосны обыкновенной, формирующая будущее потомство, подвержена воздействию аэрополлютантов. Атмосферные загрязнения оказывают влияние на жизнеспособность пыльцы, женские шишки, образование семян и их качество (Подзоров, 1965; Шкарлет, 1974; Антипов, Болотов, 1977; "Лесные экосистемы.", 1990; Осколков, 1999 и др.). Под действием поллютантов у сосны обыкновенной, как и у
других видов сосен, снижается качество пыльцы (Шкарлет, 1974; Федотов и др., 1983; Benoit et al., 1983; Keller, Beda, 1984; Федорков, 1991, 1999; Осколков, 1999). Однако имеются указания о том, что при низкой относительной влажности пыльца сосны может быть толерантной к воздушным загрязнителям (Houston, Dochinger, 1977; Benoit et al., 1983). В отдельных работах (Антипов, Болотов, 1977; Федорков, 1991) встречаются даже сведения о положительном влиянии загрязнителей на качество пыльцы. Таким образом, в литературе нет единого мнения о качестве формируемой пыльцы у сосны в условиях загрязнения.
В данной работе1 приводятся результаты исследований пыльцы сосны обыкновенной, произрастающей в условиях экологического стресса одного из регионов Сибири - Красноярской лесостепи.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследовали естественные древостои сосны обыкновенной, произрастающие в г. Красноярске и его окрестностях в районах с разным уровнем аэрогенного геохимического загрязнения ("Нормированный.", 1998, рис. 1):
а) Зона I - очень высокого, чрезвычайно опасного аэрогенного геохимического загрязнения -
1 Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант < 99-0448578).
Рис. 1. Нормированный по экологической опасности зональный ореол аэрогенного геохимического загрязнения Красноярской агломерации (ЦМС Красноярского УГМС, 1998 г.).
Зоны уровней загрязнения территории: I - очень высокого, чрезвычайно опасного (с модулем средней пылевой нагрузки Po более 800 кг/км2 • сут и суммарными показателями загрязнения элементами - токсикантами Zn, W, Ci, Mo, Cu, Sn, Co, Pb, Ni, Hg: снег - Zee более 256, почва - Zen более 128); II - высоко опасного (Po = 625 кг/км2 • сут, Zee = 128-256, Zen = 32-128); III - среднего, умеренно опасного (Po = 350 кг/км 2 • сут, Zee = 64-128, Zen = 16-32); IV - низкого, неопасного (Po = 250 кг/км2 • сут, Zee = 1-64, Zen = 8-16). Б - п. Березовка; П - Парк им. Горького; А - Академгородок; ПГ - Погорельский ОЭП; БД - ст. Бадаложная.
Парк им. Горького (на рисунке - ПГ) и п. Березовка (Б).
б) Зона II - граница высокоопасного и среднего, умеренно опасного аэрогенного геохимического загрязнения - Академгородок (А).
в) Зона III - граница среднего, умеренно опасного и низкого неопасного аэрогенного геохимического загрязнения - Погорельский ОЭП (38 км от г. Красноярска, на рисунке - П).
г) Зона IV - фоновый древостой - ст. Бадаложная (БД).
В 1999-2001гг. со всех указанных древостоев собирали образцы пыльцы с 20-25 деревьев на каждом участке, на ст. Бадаложная только в 2001 г. В этом же году у сосны из Березовского древо-
стоя и Погорельского ОЭП собраны образцы пыльцы в разных возрастных группах: 60-70 лет, 91-93 года и более 100 лет.
На микропрепаратах определяли морфомет-рические показатели пыльцы (длину и высоту тела и воздушных мешков), подсчитывали количество аномальных пыльцевых зерен. При анализе аномальной пыльцы учитывали процент общих аномалий, частоту встречаемости незрелой, дегенерировавшей пыльцы и долю последней в общих аномалиях. Форму пыльцевого зерна (морфологический анализ) определяли по отношению длины тела пыльцы (I) к высоте (Н): ЦН > 1, ЦН = 1 и 1/к < 1. Содержание крахмала в пыльце измеряли в растворе Люголя по интенсивности окрашивания в 3-балльной системе (Третьякова, 1990).
Морфометрические показатели пыльцы сосны обыкновенной в г. Красноярске и его окрестностях (над чертой -М ± т, мкм, под чертой - СУ, %)
Место произрастания Год Тело Воздушный мешок
высота длина высота длина
Зона I (Центральный парк им. Горького) 1999 38. 7 ± 1.80 70.0 42. 3 ± 0.36 12.8 29. 6 ± 0.39 20.1 23. 8 ± 0.34 21 .7
2000 40. 5 ± 0.69 39.9 ± 0.61 32. 6 ± 0.56 23. 1 ± 0.72
14.4 12.8 14.5 26 .1
Зона I (п. Березовка) 1999 32. 5 ± 0.81 40. 7 ± 0.48 32. 2 ± 0.45 32.4 ± 1.43
2 7.7 13 .1 1 5.6 49 .2
2000 39. 8 ± 0.53 41. 9 ± 0.42 32. 9 ± 0.44 22. 9 ± 0.36
1 9.1 14.4 1 9.1 22.6
2001 40. 1 ± 0.44 41. 8 ± 0.50 33.4 ± 0.32 25. 5 ± 0.35
3.8 4. 2 3.3 8. 4
Зона II (Академгородок) 1999 37. 2 ± 0.42 42. 1 ± 0.59 31. 2 ± 0.43 25.2 ± 0.35
1 2.6 15 .9 1 5.4 15 .6
2000 42. 3 ± 1.92 40. 6 ± 0.48 33. 0 ± 0.51 23. 8 ± 0.80
5 9.5 15 .3 2 0.3 43 .9
Зона III (Погорельский ОЭП) 2001 41. 0 ± 0.43 3.0 40. 5 ± 0.53 3.7 26. 2 ± 0.45 4.8 35.2 ± 0.60 4. 8
Проращивали пыльцу в 15%-ном растворе сахарозы при температуре 26°С, через 7 дней учитывали число проросших пыльцевых зерен (%) и измеряли длину пыльцевых трубок (мкм). Исследования проводили на микроскопе МБИ-6. Статистическую обработку экспериментального материала проводили по общепринятой методике (Рокицкий, 1973), с использованием пакета прикладных компьютерных программ "Microsoft exel".
РЕЗУЛЬТАТЫ
Пыление сосны. В окрестностях г. Красноярска пыление сосны обыкновенной наступает в конце мая-начале июня при сумме эффективных температур 224-253. 6 град.-дней: 1999 г. - со 2 по 9 июня, 2000 г. - с 10 по 14 июня, 2001 г. - с 25 по 31 мая. Формирование микроспор у сосны обыкновенной в 2000 г. проходило в условиях более затяжной холодной весны по сравнению с 1999 г., а в 2001 г. совпало с теплой и сухой погодой с ночными температурами выше 0° и дневными около 20°С.
Морфометрические характеристики пыльцы.
Средние значения размеров пыльцы у сосны из разных пунктов произрастания в 1999-2001 гг. составили близкие величины. Однако в 1999 г. различия в размере пыльцы в зоне I и II были недостоверны (Р > 0.1). У всех образцов пыльцы 2000 г. отмечалось (см. таблицу) увеличение размеров высоты тела пыльцевого зерна (Р < 0.001).
Морфологический анализ пыльцы. При морфологическом анализе были выделены три группы пыльцы по форме тела пыльцевого зерна: 1/Н > 1, 1/Н < 1, 1/Н = 1. В образцах пыльцы 2000 г. было отмечено увеличение числа пыльцевых зерен с формой ЦН < 1: с 14.2% и 16.9% в 1999 г. до 45.2% и 35.9% в 2000 г. в зоне I (Парк им. Горького и п. Березовка соответственно), и с 14.3% (1999 г.) до 43.9% (2000 г., зона II) (рис. 2). Отдельные деревья (№ 5Б, 6Б, 10Б - зона I и 7А - зона II) формировали в 2000 г. преимущественно пыльцу формы 1/Н < 1. Следовательно, увеличение высоты тела пыльцевого зерна, отмеченное в 2000 г., произошло за счет увеличения количества пыльцевых зерен формы 1/Н < 1. В 2001 г. в Березовском древостое (зона I) число пыльцевых зерен с преобладанием высоты тела над его длиной оказалось заметно меньше, чем в 2000 г. Однако по сравнению с 1999 г. этот показатель остается повышенным. На территории зоны III в 2001 г. для деревьев характерна пыльца с преобладанием длины тела над высотой (см. рис. 2).
Аномалии пыльцы. Для сосны в 2000 г. характерен высокий процент аномальной пыльцы: подковообразные, линзовидные и воротничковые формы, пыльцевые зерна с одним, тремя и четырьмя воздушными мешками (рис. 3а). Большую часть аномальных пыльцевых зерен составляла мелкая и незрелая, дегенерировавшая пыльца (рис. 36). У отдельных деревьев (№ 1Б и 9Б из
к
о &
о
80 60 40 20
л я
о п
3 0 л
4
в 80
0 я
У 60
в к
1 40
20 0
67
17
14
1999 г.
61
25
14
1999 г.
(а)
47 8 45
2000 г.
(в)
44
38 11
2000 г.
80 60 40 20 0
60 40 20
67
16
17
1999 г.
(б)
62
54
10
36
16
22
2000 г. (г)
2001 г.
52
29
I19
ЩЦН > 1 □ ЦН = 1 ЦН < 1
2001 г.
Рис. 2. Морфология пыльцы у сосны обыкновенной:
а - Парк им. Горького; б - п. Березовка; в - Академгородок; г - Погорельский ОЭП.
(а)
(б)
0
Рис. 3. Аномалии пыльцы сосны обыкновенной.
а: 1 - пыльцевое зерно с преобладанием высоты над длиной; 2 - пыльцевое зерно с тремя воздушными мешками; 3 — воротничковая форма пыльцевого зерна, вид сверху (слева) и со стороны, обратной апертуре (справа); 4, 5 - пыльцевое зерно линзовидной формы в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.